Ультраструктура поперечнополосатых мышц

Кость

Кость несет опорные, метаболические и защитные функции. Кость - это соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основ­ное вещество. Примерно 30% основного вещества образовано органическими соединениями, преиму­щественно в форме коллагеновых волокон, а осталь­ные 70%-неорганическими. Главный неорганичес­кий компонент кости представлен гидроксиапатитом Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂, но в ней содержатся также в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и цитраты.

(к оглавлению)
Костные клетки – остеобласты находятся в лаку­нах, распределенных по всему основному веществу. Остеобласты откладывают неорганическое вещест­во кости. Лакуны соединяются между собой тон­кими канальцами, содержащими цитоплазму; через эти канальцы проходят кровеносные сосуды, с помощью которых остеобласты обмениваются раз­личными веществами.

Строение костей специально приспособлено к тому, чтобы выдерживать деформацию сжатия и сопротивляться растягивающим нагрузкам. При откладывании волокон кости они импрегнируются кристаллами апатита. Это придает кости максималь­ную прочность.

Поступление кальция и фосфата в кровь по мере необходимости регулируется двумя гормонами - парагормоном и кальцитонином.

компактная, или плотная, кость (рис. 8.28). На попе­речном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образо­ванных концентрическими костными пластинками; в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему, или остеон.

Между костными пластинками имеются много­численные лакуны, содержащие живые костные клетки-остеобласты. Каждая такая клетка способна откладывать кость. В ее цитоплазме имеются хоро­шо выраженный гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; кроме того, в ней содержится много РНК. Когда остеобласты переходят в неактивное состояние, их называют остеоцитами. Количество клеточных органелл в остеоцитах понижено, и они нередко запа­сают гликоген. Если возникает необходимость в структурных изменениях костей, остеоциты активи­зируются и быстро дифференцируются, превра­щаясь в остеобласты.

От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму, которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия и одна вена, которые разветвляются на капилляры и подходят по канальцам к лакунам данной гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных ве­ществ, отходов метаболизма, С0₂ и 0₂. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна, плотно обвернутые ареолярной тканью. Поперечные гаверсовы каналы сообщаются с костномозговой полостью, а также соединяются с продольными гаверсовыми каналами; последние содержат более крупные кровеносные сосуды и не окружены концентрическими костными пластинками.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти облас­ти пронизаны каналами Фолькмана, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами, проходящими по гаверсовым каналам.

Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобласта­ми, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое соче­тание органических и неорганических материалов создает очень прочную структуру. Костные пластин­ки располагаются таким образом, чтобы кость могла выдерживать действующие на нее силы и тот груз, который ей приходится нести.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соедини­тельной ткани - надкостницей. Пучки коллагеновых волокон, называемых волокнами Шарпея - Шафера и идущих из надкостницы, врастают в кость, прочно связывая ее с надкостницей, и создают надежную основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя область надкостницы богата сосудами и образует слой, содержащий недифференцированные остеобласты.

губчатая, или трабекулярная, кость (рис. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называе­мых трабекулами. В ее основном веществе содер­жится меньше неорганического материала (60-65%), чем в основном веществе компактной кости. Орга­ническое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабе­кулами заполнены мягким костным мозгом. В красном костном мозге, содержащемся в эпифизах длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, клеточные элементы представлены главным образом эритроцитами, а в желтом костном мозге, содержащемся в диафизах этих костей, - в основном жировыми клетками. В губчатой кости имеются клетки трех разных типов, которые, возможно, являются тремя различными функциональными стадиями однотипных клеток. Это остеобласты, синтезирующие губчатую кость, остеоциты, пред­ставляющие собой покоящиеся остеобласты, и остеокласты, способные резорбировать кальциниро­ванное основное вещество.

Трабекулы ориентированы в направлении, в кото­ром на кости воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.

Губчатая кость характерна для зародышей и растущих организмов, а во взрослом организме присутствует в эпифизах длинных костей.

мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосред­ственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образова­ния кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих кост­ные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате даль­нейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погру­жаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе.

(к оглавлению)

Дентин

По своему составу дентин очень сходен с костью. Однако он содержит больше неорганического ве­щества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни лакун, ни гаверсовых систем, а местоположение остеобластов (одонтобластов) совершенно иное, чем в кости (рис. 8.31): они расположены на внутренней стороне дентина и от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество; эти отростки содержат микротрубочки, а нередко также кровеносные сосуды и нервные окончания, чувстви­тельные к прикосновению и к холоду. Отростки одонтобластов вырабатывают коллагеновые волок­на, откладывающиеся в их апикальных участках; в конечном счете, эти волокна импрегнируются крис­таллами апатита, кальцинируются и образуют новый дентин. Дентин расположен между эмалью и пульпарной полостью зуба, над десной и под ней.

Гематопоэтические ткани

Известны два типа гематопоэтической ткани - миелоидная и лимфоидная. В миелоидной ткани, или костном мозге, образуются эритроциты и гранулоциты, а в лимфоидной - лимфоциты и моноциты. Гематопоэтические ткани состоят из свободных клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми ретикулиновыми волокнами, которые нередко назы­вают ретикулярной соединительной тканью.

Миелоидная ткань (костный мозг): строма образована очень рыхлой ретикулярной соединительной тканью, в которой имеются обшир­ные межклеточные пространства. Строму пересе­кают многочисленные обширные тонкостенные кро­веносные синусоиды, через которые зрелые кровяные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выст­ланы фагоцитарными клетками, составляющими часть ретикулоэндотелиальной системы организма. Полагают, что все форменные элементы крови происходят из родоначальных клеток, называемых гемоцитобластами, которые дифференцируются в эритробласты - предшественники эритроцитов, миелоциты - предшественники гранулоцитов, лимфобласты предшественники лимфоцитов, монобласты - предшественники моноцитов и мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (кровяные пластинки).

Лимфоидная ткань: эта ткань ответственна за дифференцировку лимфо­цитов. Известны три типа лимфоидной ткани: рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, обра­зуемая ретикулярной соединительной тканью, пре­обладает над свободными клетками; плотная лим­фоидная ткань, содержащая гораздо больше свобод­ных клеток, погруженных в строму; узелковая лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления свободных клеток.

Свободные клетки - это главным образом лимфо­циты, различающиеся по размерам и функциям. Среди них встречаются также плазматические клет­ки, дифференцировавшиеся из лимфоцитов, а иног­да моноциты и эозинофилы. Некоторые из этих клеток являются фагоцитами.

(к оглавлению)

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (10%) и вспомогательных нейроглиальных клеток (90%), или клеток-спут­ниц.

Нейрон — элементарная структурно-функциональная еди­ница нервной ткани. Основные функции нейрона: генерация, проведение и передача нервного импульса, который является носителем информации в нервной системе. Нейрон состоит из тела и отростков, причем эти отростки дифференцированы по строению и функции (рис. 1).

Рис. 1. Схема внеш­него и внутреннего стро­ения нейрона: 1 — дендриты и их отростки; 2 — комплекс Гольджи; 3 — микротрубочки; 4 — ак­сон; 5 — коллатерали аксона; 6 — ядро; 7 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 — мито­хондрии

Длина отростков у раз­личных нейронов колеблется от нескольких микрометров до 1—1,5 м. Длинный отросток (нервное волокно) у большинства нейронов имеет миелиновую оболочку, состоящую из особого жироподобного вещества — миелина. Она образуется одним из типов нейроглиальных клеток — олигодендроцитами.

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки все во­локна делятся соответственно на мякотные (миелинизированные) и безмякотные (немиелинизированные). Последние погружены в тело специальной нейроглиальной клетки — нейролеммоцита (рис. 2).

Рис. 2. Оболочки нервных волокон: а — миелиновая; б — ее образование (процесс наслоения показан стрелкой); в— оболочка безмякотного волокна; 1 — аксон; 2— ядро глиальной клетки; 3 — слои оболочки; 4 — перехват Ранвье; 5 — волокно погружено в тело нейролеммоцита

Миелиновая оболочка имеет белый цвет, что позволило раз­делить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейро­нов и их короткие отростки образуют серое вещество мозга, а волокна — белое вещество. Миелиновая оболочка способст­вует изоляции нервного волокна. Нервный импульс проводит­ся по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает не все волокно: примерно на расстоянии в 1 мм в нем имеются промежутки — перехваты Ранвье, участ­вующие в быстром проведении нервного импульса.

Функциональное различие отростков нейронов связано с проведением нервного импульса. Отросток, по которому им­пульс идет от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Аксон практически не меняет диаметр на всем своем протяже­нии. У большинства нервных клеток это длинный отросток. Исключением являются нейроны чувствительных спинномоз­говых и черепных ганглиев, у которых аксон короче дендрита. Аксон на конце может ветвиться. В некоторых местах (у миелинизированных аксонов — в перехватах Ранвье) от аксонов могут перпендикулярно отходить тонкие ответвления — коллатерали. Отросток нейрона, по которому импульс идет к те­лу клетки, — дендрит. Нейрон может иметь один или не­сколько дендритов. Дендриты отходят от тела клетки посте­пенно и ветвятся под острым углом.

Скопления нервных волокон в ЦНС называются тракта­ми, или путями. Они осуществляют проводящую функцию в различных отделах головного и спинного мозга и образуют там белое вещество. В периферической нервной системе от­дельные нервные волокна собираются в пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровенос­ные и лимфатические сосуды. Такие пучки образуют нервы — скопления длинных отростков нейронов, покрытых общей оболочкой.

Если информация по нерву идет от периферических чувст­вительных образований — рецепторов — в головной или спин­ной мозг, то такие нервы называются чувствительными, центростремительными или афферентными. Чувствитель­ные нервы — нервы, состоящие из дендритов чувствитель­ных нейронов, передающие возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполни­тельным органам (мышцам или железам), нерв называется центробежным* двигательным или эфферентным. Двига­тельные нервы — нервы, образованные аксонами двигатель­ных нейронов, проводящие нервные импульсы от центра к рабочим органам (мышцам или железам). В смешанных не­рвах проходят как чувствительные, так и двигательные во­локна.

В том случае, когда нервные волокна подходят к како­му-либо органу, обеспечивая его связь с ЦНС, принято гово­рить об иннервации данного органа волокном или нервом.

Тела нейронов с короткими отростками по-разному распо­ложены относительно друг друга. Иногда они образуют доста­точно плотные скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами (если они находятся за пределами ЦНС, т. е. в периферической нервной системе), и ядрами (если они находятся в ЦНС). Нейроны могут образовывать кору — в этом случае они расположены слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по форме и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полу­шарий). Кроме того, в некоторых участках нервной системы (ретикулярная формация) нейроны расположены диффузно, не образуя плотных скоплений и представляя собой сетчатую структуру, пронизанную волокнами белого вещества.

Передача сигнала от клетки к клетке осуществляется в особых образованиях — синапсах. Это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку (нервную, мышеч­ную). Передача осуществляется с помощью особых веществ — медиаторов.

Нейроны разнообразны по форме, числу отростков, вели­чине. Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100—120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших по­лушарий), самые мелкие — 4—5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). По количеству отростков нейроны делятся на мультиполярные, биполярные, униполярные и псевдоунипо­лярные. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и мно­го дендритов, это большинство нейронов нервной системы. Би­полярные имеют один аксон и один дендрит, униполярные — только аксон; они характерны для анализаторных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, ко­торый сразу после выхода делится на два, один из которых выполняет функцию дендрита, а другой аксона. Такие нейро­ны находятся в чувствительных ганглиях (рис. 3).

(к оглавлению)

Рис. 3. Типы нейронов: а — псевдоуниполярный ней­рон; б — биполярный нейрон; в — мотонейрон спинного мозга; г — пирамидный нейрон коры больших полушарий; д — клетка Пуркинье мозжечка; 2 — дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — аксон; 4 — коллатераль аксона

Функционально нейроны подразделяются на чувстви­тельные, вставочные (релей­ные и интернейроны) и дви­гательные. Чувствительные нейроны — нервные клетки, воспринимающие раздраже­ния из внешней или внутрен­ней среды организма. Двига­тельные нейроны — моторные нейроны, иннервирующие мы­шечные волокна. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы. Такие нейроны вместе с двигательными назы­вают исполнительными.

Часть вставочных нейро­нов (релейные, или переключа­тельные, клетки) обеспечивает связь между чувствительными и двигательными нейронами. Релейные клетки, как прави­ло, весьма крупные, с длин­ным аксоном (тип Гольджи I). Другая часть вставочных ней­ронов имеет небольшой раз­мер и относительно короткие аксоны (интернейроны, или тип Гольджи II). Их функция связана с управлением состоя­ния релейных клеток.

Все перечисленные нейро­ны формируют совокупнос­ти — нервные цепи и сети, проводящие, обрабатывающие и запоминающие информацию (рис. 4).

Рис. 4. Схема нейросети: 1 — чувствительный нейрон; 2 — релейный нейрон; 3 — двигательный нейрон; 4 — интернейро­ны типа Гольджи II; 5 — рецепторное окончание чувствительного нейрона в коже; 6 — эффекторное окончание двигательного (исполнительного) нейрона на мышце; → — направ­ление проведения нервного сигнала

На концах отростков ней­ронов расположены нервные окончания (концевой аппарат нервного волокна). Соответ­ственно функциональному раз­делению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторными называются окончания дендритов чувствитель­ных нейронов, воспринимающие раздражение; эффекторными — окончания аксонов исполнительных нейронов, образую­щие синапсы на мышечном волокне или на железистой клетке; межнейронными — окончания аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образующие синапсы на других нейронах.

Общее направление эволюции ЦНС — увеличение числа вставочных нейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека не менее 70% составляют именно вставочные нерв­ные клетки.

Одной из особенностей нейронов является то, что после развития в эмбриональном периоде из клеток-предшествен­ниц — нейробластов — нейроны существуют не делясь, т. е. постоянно находятся в интерфазе. Это биологически оправда­но, так как в течение всей жизни организма между нейронами постоянно образуются новые связи. Они утрачивались бы в случае деления нейрона, и, следовательно, терялся бы инди­видуальный опыт особи, «записанный» на синапсах.

Необходимо также подчеркнуть высокую скорость обмен­ных процессов в нервной ткани. Показателем этого в первую очередь является потребление кислорода. Установлено, что головной мозг человека, вес которого составляет 2—2,5% от веса тела, потребляет до 20% поступающего в организм кис­лорода.

Как уже отмечалось, в нервную ткань, кроме нейронов, вхо­дят и клетки — спутницы нейронов — нейроглия (рис. 5).

Рис. 5. Виды нейроглии: а — астроциты;

б — олигодендроциты; в — клетки микроглии среди более крупных нейронов.

Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроциты, микроглия) заполняют все пространство между нейронами, защищая их от механических повреждений (опорная функция). Их при­мерно в 10 раз больше, чем нейронов, и, в отличие от них, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Кроме того, они образуют миелиновые оболочки вокруг нервных волокон. В ходе этого процесса олигодендроцит (в ЦНС) или его разновидность — шванновская клетка (в пе­риферической нервной системе) обхватывает участок нервно­го волокна. Затем она образует вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, формируя слои миелина (ци­топлазма при этом выдавливается). Таким образом, слои ми­елина представляют собой, по сути, плотно спрессованную цитоплазматическую мембрану.

Нейроглия выполняет также защитную функцию. Она за­ключается, во-первых, в том, что глиальные клетки (в основ­ном астроциты) вместе с эпителиальными клетками капилля­ров образуют барьер между кровью и нейронами, не пропу­ская к последним нежелательные (вредные) вещества. Такой барьер называют гематоэнцефалическим. Во-вторых, клетки микроглии выполняют в нервной системе функцию фагоци­тов. Осуществляя трофическую функцию, нейроглия снабжа­ет нейроны питательными веществами, управляет водно-соле­вым обменом и т. п.

(к оглавлению)

Мышечная ткань

Мышечная ткань составляет до 40% массы тела млекопитающего. Она образуется из мезодермы зародыша и состоит из высокоспециализированных сократительных клеток или волокон, соединенных между собой соединительной тканью. В организме имеется три типа мышц, различающихся по характеру иннервации: произвольные (поперечно-полосатые), непроизвольные (гладкие) и сердечная мышца.

Черты	Поперечно-полосатые мышцы	Гладкие мышцы	Сердечная мышца
Другие названия	Произвольные, скелетные	Непроизвольные	—
Специализация	Очень высокоспециализированные	Менее специализированные	Более специализирована, чем непроизвольные мышцы
Строение	Очень длинные клетки (обычно их называют волокнами), подразделенные на единицы, называемые саркомерами. Волокна соединены друг с другом соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами	Состоят из отдельных веретеновидных клеток, собранных в пучки или пласты	Клетки на концах разветвляются и соединяются друг с другом при помощи особых поверхностных отростков - вставочных дисков. Волокна образуют трехмерную структуру
Ядро	Ядер несколько; они располагаются по-разному у периферии волокна	Одно овальное ядро, расположенное в центре клетки	Несколько ядер, расположенных в центре клетки
Содержимое цитоплазмы	Митохондрии, расположенные рядами по периферии волокон и между ними; хорошо выраженная ретикулоэндотелиальная система, образующая сеть трубочек; хорошо развитая система Т-трубочек; гранулы гликогена и капельки жира	Хорошо выраженные митохондрии; отдельные трубочки ретикулоэндотелиальной системы; гранулы гликогена	Многочисленные крупные митохондрии, сосредоточенные в саркоплазме у полюсов ядра; слабо развитая ретикулоэндотелиальная система, состоящая из сети трубочек; система Т-трубочек хорошо развита
Сарколемма	Имеется	Отсутствует	Имеется
Миофиламенты (миофибриллы)	Хорошо видны; длина 1-40 мм, диаметр 10-60 мкм	Плохо различимы; длина 0,02-0,5 мм, диаметр 5-10 мкм	Хорошо видны; длина 0,08 мм или менее, диаметр 12-15 мкм
Иннервация	Двигательные нервы от головного и спинного мозга (нейрогенная регуляция)	Автономная (вегетативная) нервная система (нейрогенная регуляция)	Миогенная регуляция, но на скорость сокращений может влиять вегетативная нервная система
Поперечная исчерченность	Имеется	Отсутствует	Имеется
Вставочные диски	Отсутствуют	Отсутствуют	Имеются
Активность	Мощные быстрые сокращения, короткий рефрактерный период, а поэтому быстрое утомление	Относительно медленное ритмическое сокращение и расслабление, как при перистальтике кишечника	Быстрое ритмическое сокращение и расслабление, длительный рефрактерный период, а поэтому утомление не наступает; не может долго оставаться в состоянии сокращения
Локализация	Прикреплены к осевому скелету, скелету конечностей и черепу	В стенках пищеварительной и мочеполовой систем, дыхательных путей и кровеносных сосудов	Только в стенке сердца

Поперечнополосатая мышечная ткань

Внешний вид продольного среза мышцы (или выделен­ных из нее отдельных мышечных волокон) объясняет, почему ее называют поперечнополоса­той. Однако причины такой характерной исчерченности становятся понятными только при электронномикроскопическом анализе. Поперечнополосатая мыш­ца состоит из множества вытянутых клеток, называемых из-за своей формы мышечными волокнами. Длина их достигает нескольких сантиметров при диаметре 0,01—0,1 мм (диа­метр обычной клетки около 0,02 мм). Волокна имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Каждое волокно мно­гоядерное — этим оно отличается от мышечных клеток другого типа. Ядра в волокне расположе­ны около его поверхности. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью; между волокнами тоже находится коллаген. Каждое волокно окружено мембраной — сарколеммой, которая по своему строению очень напоминает обычную плазматическую мембрану.

В световом микроскопе внутри мышечного волокна можно различить множество тонких миофибрилл (от греч. myos-- мышца и fibrilla — волоконце), которые и создают характер­ную поперечную исчерченность.

Понять механизм сокращения мышцы помогает исследование ее ультраструктуры в электронном микроскопе, который позполяет детально рас­смотреть миофибриллы: их диаметр близок к 1 мкм (у волокна в 100 раз больше). Их пересекают темные полосы, которые и определя­ют исчерченность мышечного волокна. Более де­тальное изучение показывает, что миофибрилла образована параллельно проходящими нитями двух типов — тонкими и толстыми миофиламентами. Они состоят из разных белков: первые — из актина, вторые — из миозина. Местами тонкие миофиламенты заходят в промежутки между тол­стыми, как частично переплетенные пальцы двух ладоней. Эти участки перекрывания и соответст­вуют темным полосам, что тоже легко продемон­стрировать на пальцах. Темные полосы принято называть зонами, или дисками А. а светлые между ними — зонами, или дисками I. В последних присутствуют только актиновые миофиламенты. В зоне А можно различить сред­нюю зону, где нет перекрывания, т. е. проходят лишь миозиновые нити. Ее называют зоной Н. Наконец, зона Н разделяется пополам линией М. а зона I —линией Z.

Как выяснилось, функциональной единицей мышцы является способный сокращаться отре­зок миофибриллы между линиями Z, названный саркомером. Миофибрилла, а, cледовательно и мышечное волокно в целом, состоит из тысяч саркомеров.

Механизм мышечного сокращения; теория скользящих нитей

Когда была выявлена ультраструктура миофибрилл, две независимые группы исследователей (X. Хаксли/Дж. Хансон и А. Хаксли/Р. Нидергерке) предложили гипотезу мышечного сокра­щения, основанную на скольжении относитель но друг друга актиновых и миозиновых нитей. Ее легко понять, вдвигая пальцы одной руки между пальцами другой: если счи­тать обе ладони эквивалентом одного саркомера, (к оглавлению)
то эта система будет укорачиваться, т. е. со­кращаться. В пользу такого механизма говорит, в частности, тот факт, что при мышечном сокра­щении ширина зоны I и зоны Н уменьшается, тогда как ширина зоны А не меняется. Сейчас эта гипотеза окончательно подтверждена, по­всеместно признана и называется теорией сколь­зящих нитей.

Миозиновые (толстые) миофиламенты

Молекула миозина состоит из двух частей: длинного палочкообразного участка («хвоста») и присоединенного к одному из его концов гло­булярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками»

Молекулы миозина расположены на миозиновой нити таким образом, что головки регулярно рас­пределяются по всей ее длине. В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, миозиновые головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям. Насколько важно такое взаи­модействие, мы оценим при рассмотрении соб­ственно механизма сокращения саркомера.

Актиновые (тонкие) миофиламенты

Каждый актиновый миофиламепт образован двумя цепочками из глобулярных молекул акти­на (G-актина), закрученными одна вокруг другую наподобие спирали

Весь ком­плекс актиновых молекул называется F-актином (фибриллярным актином). Полагают, что с каждой молекулой G-актина связана одна моле­кула АТФ.

Дата добавления: 2015-04-30