Гранулоцитопоэз

Гранулоциты существуют трех типов, каждый из которых происходит от собственной унипотентной стволовой клетки, производной КОЕ-ГЭММ (колониеобразующей единицы гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов), образующей гистологически определенный миелобласт.

Образование нейтрофилов: I класс (СК) II класс (ПСК)

III класс (унипотентная лейкопоэтинчувствительная клетка – КОЕ-Гн) IV класс (нейтрофильный миелобласт) V класс (нейтрофильный промиелоцит, нейтрофильный миелоцит, нейтрофильный метамиелоцит, палочкоядерный нейтрофил)

VI класс (зрелый нейтрофил).

Нейтрофильный миелобласт (IV класс) диаметром от 12 до 14 мкм, его крупное округлое красновато-синее ядро имеет тонкую сеть хроматина, присутствуют два или три бледно-серых ядрышка, цитоплазма не имеет гранул;

– на периферии клетки часто имеются цитоплазматические выпячивания, похожие на псевдоподии (определяются на электронных микрофотографиях);

– в цитоплазме присутствуют гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшой комплекс Гольджи, множество митохондрий и свободных рибосом.

Нейтрофильный промиелоцит (V класс) крупнее миелобласта (диаметр 16–24 мкм). Ядро имеет грубую сеть хроматина и 1–2 ядрышка;

– цитоплазма голубоватого оттенка, содержит множество азурофильных гранул (неспецифических), периферия клетки больше не имеет похожих на псевдоподии цитоплазматических выпячиваний. На электронных микрофотографиях видны хорошо развитый комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть и множество митохондрий;

– азурофильные гранулы диаметром примерно 0,5 мкм, формируются на поверхности созревающего комплекса Гольджи. Это лизосомы, содержащие гидролитические ферменты и пероксидазу.

Нейтрофильный миелоцит диаметром 10–12 мкм; имеет немного уплощенное ацентричное ядро с грубой сетью хроматина. Ядрышки могут быть, а могут отсутствовать;

– специфические гранулы диаметром 0,1 мкм, содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, коллагеназу и фагоцитин, ясно видны, как и азурофильные гранулы;

– комплекс Гольджи хорошо развит, выглядит как прозрачный чистый участок в бледно-голубой цитоплазме;

– на поверхности формирования комплекса Гольджи образуются специфические нейтрофильные гранулы;

– все еще происходит клеточное деление. Это единственная стадия, на которой формируются специфические нейтрофильные гранулы.

Нейтрофильный метамиелоцит похож на нейтрофильный миелоцит, за исключением того, что ядро бобовидное и грубая сеть хроматина не имеет ядрышек (рис. 5.3);

– гетерохроматин указывает на уменьшение синтеза белка, что отражается в редукции органелл в клетке.

Палочкоядерный нейтрофил похож на зрелый нейтрофил, за исключением подковообразного ядра. Палочкоядерные клетки часто находят в циркулирующей крови, а в случаях инфицирования организма их число резко увеличивается.

Рис. 5.3. Мазок красного костного мозга. ×1200.

1 – мегакариобласт; 2 – метамиелоцит.

Количество нейтрофилов, продуцируемый: в организме здорового взрослого человека, около 800 000 в день.

Образование эозинофилов и базофилов: стадии развития эозинофилов и базофилов похожи на стадии, описанные для нейтрофилов, за исключением того, что типы гранул, формирующихся на стадии миелоцита, специфичны для каждого типа клеток. Кроме того, морфология ядра зрелой клетки напоминает таковую на поздней стадии палочкоядерного гранулоцита.

Моноцитопоэз: I класс (СК) → II класс (ПСК) → III класс (унипотентная клетка – КОЕ-М) – общая предшественница моноцитов и нейтрофилов (дает начало монобластам) → IV класс (монобласты) → V класс (промоноцит) → VI класс (моноцит).

Промоноцит – крупная клетка (диаметр 16–18 мкм) с несколько бобовидным ядром, расположенным эксцентрично в светло-голубой цитоплазме, которая содержит также множество азурофильных гранул (лизосом), продуцируемых хорошо развитым комплексом Гольджи, многочисленные митохондрии и довольно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.

Деление промоноцитов приводит к формированию моноцитов (VI класс), которые покидают костный мозг, поступают в кровоток, а затем после проникновения в соединительную ткань периферических органов дифференцируются в макрофаги, а также в дендритные антигенпредставляющие клетки.

Количество моноцитов, образующихся ежедневно в организме здорового взрослого человека, составляет около 1 10¹⁰.

Образование кровяных пластинок (тромбоцитопоэз): I класс (СК) → II класс (ПСК) → III класс (унипотентная тромбопоэтинчувствительная клетка – КОЕ-мег) → IV класс (мегакариобласт) → V класс (промегакариоцит) → VI класс (тромбоцитах).

Мегакариобласт – крупная клетка (диаметр 25–40 мкм), единственное крупное ядро с выемками (либо дольчатое) имеет тонкую сеть хроматина. Деление мегакариобласта происходит путем эндомитоза, в его ходе не образуется дочерних клеток. Вместо этого клетка приобретает гигантские размеры, плоидность ядра может достигать 64 (см. рис. 5.2);

– цитоплазма слабобазофильная, без гранул, на электронных микрофотографиях видны крупные митохондрии, многочисленные полисомы, некоторое количество гранулярной эндоплазматической сети и довольно хорошо развитый комплекс Гольджи.

Промегакариоцит – крупная округлая клетка диаметром 42–45 мкм с объемным дольчатым полиплоидным ядром и резко базофильной цитоплазмой;

– помимо обычных органелл, цитоплазма содержит сложную систему гладких пузырьков, тубул, плоских цистерн, которые, сливаясь, формируют тромбоцитарные демаркационные каналы;

– в процессе дальнейшей дифференцировки промегакариоциты становятся либо резервными, либо тромбоцитпродуцирующими мегакариоцитами.

Мегакариоцит – необычайно крупная клетка (диаметр 40– 100 мкм) с одним многодольчатым крупным полиплоидным ядром. На электронных микрофотографиях видны хорошо развитый комплекс Гольджи, активно формирующий α-гранулы, лизосомы и плотные тельца, многочисленные митохондрии и довольно развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.

Мегакариоциты расположены в окружности синусоидов, в поры стенки которых проникают их отростки. Отростки распадаются вдоль определенных демаркационных каналов, формируя группы соединенных кровяных пластинок, которые затем разделяются на отдельные тромбоциты.

После полного отделения тромбоцитов остаточные мегакариоциты подвергаются дегенерации, фагоцитируются и замещаются новыми.

Дата добавления: 2015-04-30