Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение

Ое звено — фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.

Роговица собственных сосудов не имеет, питание — за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза.

Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).

СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.

I. Наружная оболочка — фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица — передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:

1. Передний эпителий — многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.

2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) — из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе.

3. Собственное вещество роговицы — образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество.

4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана — коллагеновые фибриллы в основном веществе.

5. Задний эпителий — эндотелий на базальной мембране.

II. Склера — плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.

III. Сосудистая оболочка — представляет собой рыхлую сдт с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.

IV. Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов:

2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами.

3-е звено состоит из ганглио-нарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.

Кроме перечисленных нейроцитов, образующих з-х звенную цепь, в световоспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:

1. Горизонтальные нейроциты — тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецеп-торами и биполярами.

2. Амокринные нейроциты — тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками.

Количественное соотношение клеток в з-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется.

Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвле-ния переплетаясь между собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана).

Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:

1. Наружный сегмент — в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А — ретиналью); в колбочковых нейро-сенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пиг-мент йодопсин.

2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек.

3. Внутренний сегмент — содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы.

В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело.

4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.

5. Аксон фоторецепторной клетки.

В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:

1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.

2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек.

3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.

4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.

6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.

8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.

9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.

10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.

Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ — по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.

Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:

1. Обонятельная нейросенсорная клетка — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия — соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением — обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом — типичная ресничка). В цито-плазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые прони-кают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути.

2. Поддерживающие эпителиоциты — окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апи-кальном конце имеют много микроворсинок.

3. Базальные эпителиоциты — относительно невысокие клетки, являются малодифферинцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.

Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части — мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

а ) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний — струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки — на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием.

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны — барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница — круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов:

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты — слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки — стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня — веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние — только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.

2. Поддерживающие эпителиоциты — располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки)? Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки — резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки — резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА — имеет 2 расширения:

1. Мешочек — сферической формы расширение.

2. Маточка — расширение эллептической формы.

Дата добавления: 2015-04-30