Лекция по гистологии №8. Мышечные ткани

План:
1. Развитие мышечных тканей в эволюции.
2. Классификация МТ.
3. Краткая морфо-функциональная характеристика МТ.
4. Регенерация МТ.

МТ выполняют функцию сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация МТ проис­ходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма.
В связи с этим МТ возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре.
Наиболее древние среди МТ — это соматическая МТ. Соматическая МТ возникла из покровных эпителиев (гипотетический, предок). Затем в ходе эволюции из стенки целомической полости появились клетки сердечной МТ у I и II-но ротых.
Сокращаемые ткани появились также из тканей внутренний среды — так называемая висцеральная (внутренностная) мускулатура.
Кроме того MÒ могут развиваться из закладок нервной системы. К ним относятся мышцы расширяющий и суживающий зрачок. А также существуют мы­шечные элементы, входящие в состав эпителия желез — так называемые миоэпителиальные клетки слюнных желез.
Функция сокращенная достигается тем, что мышечные элементы удлинняются, в цитоплазме накапливаются сократительные белки (актин и миозин) и наконец образуется специальный сократительный аппарат.
Ввиду многообразия МТ и мышечных элементов предложены несколько классификаций. В то же время большинство исследователей придерживаются классификации, предложенной Николаем Григорьевичем Хлопиным:
1. Гладкая МТ.
2. Поперечно-полосатая МТ.
1) Поперечно-полосатая МТ соматического типа.
2). Поперечно-полосатая МT целомического (сердечного) типа.
3. Мионейральные МТ.
4. Миоэпителиальные элементы или миоидние клеточные комплексы.
Рассмотрим гистологические строение, функции и регенерацию отдельных видов МТ.
Гладкая МТ (ГМТ) входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей; обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Структурно-функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная клетка или леомиоцит. Это веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (φ 5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или Актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Форма ядра вытянутая, палочковидная. Хроматин упакован плотно, часто видны глубокие складки кариолеммы. С поверхности клетки клетка окружена оболочкой — миолеммой (соответствует цитолемме). Кроме того снаружи миолеммы имеется дополнительно базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.
Трофический компонент леомиоцита представлен митохондриями, пластинчатым комплексом, ЭПС, включениями гликогена.
Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное — тоническое, зато ГМТ малоутомляема.
ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения — миофибриллы из актина и миозина.
Регенерация ГМТ:
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.

Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- является древнейшей гистологической системой» В эмбриогенезе ПП МТ соматического типа развивается из миотомов. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно или мион. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является симпластом (огромная масса цито­плазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
- органоиды спецназначения — миофибриллы
- митохондрии
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
- включения (особенно гликоген);
Мышечное волокно окружено специальной оболочкой сарколеммой, а поверх нее еще и базальной мембраной.
Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются светлые (И-диски, изотропные) из тонких нитей белка актина и темные (А-диски, анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центру темных А-дисков проходит поперечная линия — мезофрагма, а по центру светлых И-дисков проходит поперечная линия — телофрагма.
Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще вспомогательные белки — Тропонин и тропомиозин — они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами кальция, являющихся катализатором при взаимодействии актина и миозина. Структурнофункциональной единицей миофибрилл является саркомер – это участок между двумя соседними телофрагмами. При сокращении между актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора ионов кальция образуются мостики или акто-миозиновые комплексы и это обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров.
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют Л-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне — Т-трубочками (transversus=поперечно). Л- и Т-трубочки соединяются с цистернами — это своебразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са⁺⁺ из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по Л-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са⁺⁺, и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны — актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании. М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). МСЦ были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1961 году. С тех пор гистогенез и регенерация скелетной МТ рассматривается в связи с этим и МСЦ. Особенностью локализации МСЦ является то, что они располагаются между базальной пластинкой и сарколеммой м.волокна. В обычных условиях эти клетки имеют небольшие размеры (20-30 мкм в длину), палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина, узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и миозиновые протофибриллы в МСЦ не обнаруживаются. Физиологическая и репаративная регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов — МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в «цепочку» и начинают сливаясь образовывать миотубулы — симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна, которые включают в свой состав и симпластический компонент и резервные клетки — МСЦ.
Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.
ПП МТ сердечного (целомического)типа — развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой. В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:
1. Стадия кардиомиобластов.
2. Стадия кардиопромиоцитов.
3. Стадия кардиомиоцитов.
Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит (КМЦ). КМЦ контактируя друг с другом конец-в конец формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ — это высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена. Сарколемма (соотв-ет цитолемме) состоит из плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по сравнению с ПП МТ скелетного типа. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время синтезировать миофибриллярные белки. Рассматривая особенности развития КМЦ следует указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки (т,е, исчезновения) могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Это является особенностью развития сердечных мышечных клеток. Однако в последующем способность к митотическому делению у КМЦ резко падает и у взрослых практически равна нулю. Кроме того в гистогенезе с возрастом в КМЦ происходит накопление включений липофусцина. Размеры КМЦ уменьшаются.
Различают 3 разновидности КМЦ:
1. Сократительные КМЦ (типичные) — описание смотри выше.
2. Атипичные (проводящие) КМЦ — образуют проводящую систему сердца.
3. Секреторные КМЦ.
Атипичные (проводящие КМЦ — для них характерно:
- слабо развит миофибриллярный аппарат;
- мало митохондрий;
- содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена.
Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ.
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин — регулирующий артериальное давление. Кроме того секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) — очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации — т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.
Мионейральная ткань — входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани — нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц — миосимпластами.
Миоэпителиальные эелементы — располагаются вокруг концевых секреторных отделов слюнных, потовых и молочных желез. Источник развития — эктодерма. Миоэпителиальные клетки отросчаты, в цитоплазме имеют сократительные белки актин и миозин. Отростками миоэпителиоциты охватывают концевой отдел железы и при сокращении способствуют выведению секрета из секреторного отдела в выводные пути.
Кроме перечисленых сократительных структур в организме существуют большое число клеток, содержащие в цитоплазме сократительные белки и следовательно с выраженной сократительной способностью — это так называемые миоидные клетки. Так, миоидные клетки обнаружены в эпифизе, мозжечке, паутинной оболочке мозга и даже в головном мозге. Природа этих клеток во многом не ясна, морфология и функция их изучено недостаточно

Дата добавления: 2015-04-30