Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян

Содержание лесного семеноведения

Лесное семеноведение как наука сформировалось в середине XX столетия, в его развитие в России большой вклад внесли Н.П. Коб-ранов, В.Г. Каппер, А.П. Тольский, Е.П. Заборовский, В.И. Некра­сов, Т.П. Некрасова, Н.В. Кречетова, Е.Г. Минина и др. В круг вопросов, составляющих содержание лесного семеноведения, вхо­дит исследование процессов зарождения, развития и созревания семян на материнском растении, влияния на эти процессы эколо гических факторов. Семеноведение изучает также вопросы покоя, старения и прорастания семян. Результаты подобных исследова­ний являются основой для разработки методов хранения и пред­посевной подготовки семян. Лесное семеноведение тесно связано с анатомией и физиологией растений, эмбриологией, генетикой и другими биологическими науками и пользуется их методами ис­следования.

Первые обобщения в области лесного семеноведения были сде­ланы в двух монографиях А.П. Тольского (1923, 1950), который и дал перечень вопросов, которые должны составлять предмет изуче­ния данной науки. К ним отнесены: учет и прогноз семя- и плодо­ношения лесных пород; влияние климата и других экологических факторов на периодичность, урожай и качество семян; методы оп­ределения качества семян с учетом видовой и эколого-географической принадлежности; влияние на качество семян срока заготов­ки, размеров шишек у хвойных, массы и цвета семян, прочих фак­торов; способы заготовки и хранения семян; методы предпосевной обработки; влияние качества семян на рост и развитие сеянцев; орга­низация семенных станций и их роль в развитии лесного семенове­дения.

В последующие годы объем информации в области лесного се­меноведения значительно возрос, появились обобщающие сводки по эмбриологии и физиологии семя- и плодоношения, совершен­ствуются методы определения качества семян и способы их пред­посевной подготовки. Новые достижения базируются на успехах лесной генетики, биохимии и биофизики. Считается, что лесное семеноведение в настоящее время связано со следующими тремя основными направлениями науки: лесным семенным делом, лес­ным семеноводством на селекционно-генетической основе, семе­новедением интродуцентов.

Лесное семенное дело решает такие основные вопросы, как ле-сосеменное районирование, прогноз и учет урожая семян, сбор, переработка и хранение семян, проверка качества и подготовка се­мян к посеву (Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. М., 1994). Лесное семеноводство на селекционно-ге­нетической основе охватывает такие проблемы, как организация объектов постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, разработка мер по стимуляции семеношения, уход и защита лесо-семенных участков и плантаций. Семеноведение интродуцентов решает ряд специфических задач, связанных с получением полно­ценных семян у вводимых в культуру новых видов древесных расте­ний (В.И. Некрасов, 1973).

7.2. Биология плодо- и семеношения лесных древесных растений

7.2.1. Репродуктивный цикл

Понятия «биология плодоношения» (для цветковых) и «биоло­гия семеношения» (для хвойных растений) не имеют общеприня­тых определений. Под биологией плодо- и семеношения понимают все, что связано с размножением растений с помощью семян. Уро­жай и качество семян зависят в первую очередь от особенностей репродуктивного цикла той или иной древесной породы.

Под репродуктивным циклом обычно понимают период времени от заложения примордиев (зачатков) генеративных почек до фор­мирования зрелых семян. У большинства лиственных древесных пород генеративные почки закладываются в год, предшествующий цветению, а семена формируются в год цветения. Хвойные по про­должительности репродуктивного цикла — очень гетерогенная груп­па растений. Наиболее распространенным для хвойных является однолетний репродуктивный цикл, когда семяпочки закладывают­ся летом, зимуют на стадии спорогенной ткани, весной заканчива­ется макроспорогенез и происходит опыление. За один вегетацион­ный период успевают развиться и созреть семена. К данному типу относятся ель и лиственница.

Сосна обыкновенная — типичный представитель с двухгодич­ным репродуктивным циклом. Макростробилы закладываются по­здней осенью и семяпочки зимуют на стадии спорогенной ткани. На следующий год — опыление, макроспорогенез и развитие свободноядерного женского гаметофита. На этой стадии семяпочки снова зимуют. Весной продолжается развитие женского гаметофи­та, архегонии оплодотворяются в условиях средней полосы России в конце июня. Семена созревают к осени. У некоторых кипарисовиков и секвойядендрона, а также, вероятно, тиса ягодного между опылением и оплодотворением проходит несколько месяцев, но зародыш развивается очень медленно и на стадии незрелых семян проходит второй зимний покой. Подобные виды также относятся к породам с двухгодичным репродуктивным циклом.

Можжевельник обыкновенный — пример вида с трехгодичным репродуктивным циклом. Макростробилы у можжевельника ини­циируются осенью, семяпочки опыляются весной или в начале июня и до новой зимы в них только успевает сформироваться материнс­кая клетка макроспор. На следующий год проходят макроспорогенез, макрогаметофитогенез и оплодотворенние. Семена созревают около года. Из этих примеров видно, что подсчет годов в репродук­тивном цикле хвойных базируется на количестве зим, которые се­мяпочка перезимует после своего формирования (Н. Singh, 1978). Репродуктивный цикл у растений обусловлен генетически, но в отдельные годы даты наступления той или иной фазы могут сдви­гаться под влиянием погодных условий. У одной и той же породы в разных географических районах сроки прохождения репродуктив­ного цикла также могут меняться. У большинства древесных пород продолжительность репродуктивного цикла тесно связана с суммой эффективных температур. Лесоводы давно установили, что в годы с холодным летом у хвойных пород, особенно на севере, из-за недо­статка тепла зародыш не успевает сформироваться и качество се­мян очень низкое.

Изучение особенностей репродуктивного цикла у лесных древес­ных пород имеет не только важное теоретическое значение. Инте­рес к этой проблеме в последние годы обусловлен теми перспекти­вами, которые могут открыться в селекционной работе и практике лесосеменного дела по мере разработки методов стимуляции семеношения. Стрессовое формирование генеративных органов у дре­весных растений — хорошо известный факт. Он может вызываться многими причинами: повреждением или удалением вершинки, об­резкой корней, другими мерами, приводящими к дефициту водно­го питания. Многие из этих мер могут быть воспроизведены на се­менных плантациях и дают положительный эффект. В последние годы для стимулирования семеношения у древесных растений, осо­бенно у хвойных, стали применять обработку биологически актив­ными веществами. Проведенные при этом исследования показали, что почти все известные фитогормоны — ауксины, гиббереллины, цитокинин, абсцизовая кислота и этилен — в той или иной степени влияют на репродуктивные процессы. В большинстве эксперимен­тов изучалось прямое воздействие гибберелловой кислоты или сме­си различных гиббереллинов, вводимых в растение главным обра­зом путем опрыскивания надземных органов растворами разных кон­центраций. Применение фитогормонов стимулировало образование стробилов у многих видов хвойных без последующего фатального исхода для дерева. Хотя некоторые из этих способов являются мно­гообещающими, особенно для кипарисовых, нет единой техноло­гии, которая могла бы быть успешно применена для всех хвойных. При разработке способов стимулирования плодоношения дре­весных растений очень важно знать точные сроки обработки, кото­рые, вероятно, варьируют у разных пород и тесно связаны с их реп­родуктивным циклом. Некоторые авторы выделяют в репродуктивном цикле критический период, когда происходит детерминация почек, возникает готовность к развитию их по определенному пути. Мероприятия, проводимые с целью стимулирования семеношения, должны, как считают, совпадать по времени с началом критического периода у данного вида в конкретных условиях или немного пред­шествовать ему. Критический период фактически совпадает с фазой заложения генеративных почек в репродуктивном цикле. Формиро­вание генеративных почек у древесных растений связано с деятель­ностью специальных генеративных (или флоральных) меристем, ко­торые образуются путем трансформации апекса побега. Время об­разования генеративной меристемы можно определить с помощью анатомического исследования развития конусов нарастания. Подоб­ные исследования проведены для многих видов растений и было установлено, что, например, у лиственницы критический период совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста бо­ковых побегов, когда их линейный прирост резко замедляется. По этому косвенному признаку можно установить время наступления критического периода. Так, в развитии почек лиственницы сибир­ской в условиях Карелии критический период наступает в конце июня — начале июля (В.В. Тренин, 1986).

Семя представляет собой структуру, которая содержит в себе эмбриональное растение, обеспеченное, хотя и не всегда, запасом питательных веществ, содержащихся в зависимости от вида или в семядолях, или в эндосперме, или и там и там. У некоторых видов растений запасные питательные вещества откладываются в перис­перме (ткани, образовавшейся из апикальной части нуцеллуса се­мяпочки). Все это защищено семенной кожурой, сформировавшей­ся из интегумента семяпочки материнского растения. В зрелом се­мени зародыш состоит из зачатка корешка, зародышевого стебель­ка (гипокотиля), семядолей (зародышевых листьев) и плимулы, или почечки, в которой можно различить конус нарастания (апекс) и у некоторых растений зачатки настоящих листьев.

Жизнеспособность семян — это способность их образовывать при определенных условиях нормальные всходы, или проростки, из ко­торых в дальнейшем формируется все растение. В лесу прорастает не более 1-2% сохранившихся семян, но при более благоприятных условиях, например в лаборатории, количество проросших семян у некоторых пород приближается к 100%. В естественных условиях семена тополя и ивы сохраняют всхожесть лишь несколько суток, плоды дуба и бука — в течение зимы, семена березы, ольхи, ясеня и липы — 2-3 года, хвойных пород (сосны, ели) — 5-6 лет.

Главными факторами окружающей среды, влияющими на про­растание семян, являются вода, температура, состав воздушной сре­ды, свет, структура почвы, развитие живого напочвенного покрова и микроорганизмы. Все эти факторы в природе взаимосвязаны и находятся в состоянии непрерывного изменения. Поэтому очень часто невозможно точно предсказать результат этого сложного вза­имодействия на прорастание семян того или иного вида растений. Влияние отдельных факторов среды на прорастание семян можно установить только в контролируемых условиях, в лаборатории.

В литературе опубликованы данные тридцатипятилетних опы­тов по изучению лабораторной и грунтовой всхожести семян 500 видов растений и кустарников (СЕ. Heit, 1968). По требованиям к условиям прорастания виды подразделяются на шесть групп.

• Семена группы 1 не требуют света и не очень чувствительны
к температуре (лиственница европейская, некоторые виды ели, ки­парис).

• Семена группы 2 не требуют света, но каждый вид имеет свой
оптимум температуры для прорастания (сосны алепская и обыкновенная, туя восточная и др.).

• Семена группы 3 требуют освещения и дружно прорастают за 7-12 суток при комнатной температуре (ели Энгельмана, черная и сербская; сосны Банкса, смолистая, желтая и др.).

• Семена группы 4 требуют для прорастания семян освещения и переменной температуры 20-30°С, прорастают за 14-28 дней (бе­резы, лиственница сибирская, ели — белая, восточная, красная, ситхинская; сосны — короткохвойная, Эллиота, виргинская, Тун-берга и др.; секвойя).

• Семена группы 5 требуют предварительной влажной подго­товки в течение 21-28 дней при температуре 3-5°С; затем прорас­тают на свету при комнатной температуре за 14-28 дней (виды пих­ты, кедровые сосны, лиственница японская, сосна веймутова, дуг-ласия и др.).

• Семена группы 6 требуют стратификации в течение двух — ше­сти месяцев (клены, ясени, липы, сосна кедровая европейская и др.).

Качество семян лесных древесных пород определяется массой 1 000 штук, энергией прорастания, технической (лабораторной) и грунтовой всхожестью, а также чистотой. Чистота семян — про­центное содержание чистых семян исследуемой породы в образце — определяется отношением массы чистых семян к общей массе на­вески. Всхожесть — способность семян прорастать и давать нормально развитые проростки при определенных условиях за установ­ленный государственным стандартом для каждой породы срок. В лабораторных условиях определяют техническую и абсолютную всхожесть семян. Техническая всхожесть — число нормально про­росших за установленный срок семян, выраженное в процентах от общего количества семян, взятых для проращивания. Абсолютная всхожесть — число нормально проросших за установленный срок семян, выраженное в процентах от количества полнозернистых се­мян, взятых для проращивания. В полевых условиях определяют грунтовую всхожесть — число семян, давших всходы при посеве в грунт, выраженное в процентах от общего числа высеянных семян.

Энергия прорастания — способность семян давать нормальные проростки за установленный государственным стандартом срок, более короткий, чем для определения всхожести. Этот показатель определяют одновременно со всхожестью, он характеризует друж­ность прорастания семян.

Основным методом определения качества семян в лаборатории является их проращивание при оптимальных условиях, которые для каждой породы специфичны. Следует также учитывать наличие некоторых биоритмов в прорастании семян при их длительном хра­нении. Так, всхожесть семян сосны обычной снижается в июне-июле и декабре-январе. У ели и лиственницы всхожесть семян па­дает с каждым месяцем хранения.

В лаборатории семена проращивают чаще всего в специальных аппаратах, представляющих собой металлическую ванну, установ­ленную в ящике. На дне ящика имеется электрический прибор для подогрева воды в ванне. Над ванной ставят поднос с отверстиями. Семена раскладывают на специальном ложе — круговой подкладке из фильтровальной бумаги, под которую подстилаются еще две под­кладки: фланелевую с фитильком и нитяную. Фитилек фланелевой подкладки пропускают в отверстие подноса. Каждое ложе покры­вается сверху стеклянным колпачком с отверстием вверху. Теплый воздух, окружающий семена на ложе, поднимается внутри стакан­чика вверх и выходит через отверстие вместе с углекислотой, обра­зовавшейся при прорастании семян.

В число нормируемых показателей посевных качеств семян, характеризующих степень их пригодности для посева, входят: всхо­жесть, жизнеспособность, доброкачественность и чистота. В зави­симости от их значений для семян большинства видов деревьев и кустарников установлены три класса качества или границы конди­ционности. Доброкачественность устанавливают у семян деревьев и кустарников с длительным периодом прорастания, для которых методы определения всхожести и жизнеспособности не установле­ны. Находят ее путем взрезывания семян вдоль зародыша. Доброка­чественность — количество полнозернистых здоровых семян с ха­рактерной для данного вида окраской зародыша и эндосперма, вы­раженное в процентах от общего числа семян, взятых для анализа. Для семян таких важных лесообразующих видов, как ель европейс­кая и сосна обыкновенная, установлены зональные нормативы по­севных качеств. Семена, посевные качества которых соответствуют требованиям нормативно-технической документации, считаются кондиционными и разрешаются к использованию. Посевные каче­ства семян лесных древесных пород определяются лесосеменными станциями, которые руководствуются едиными правилами, мето­диками и стандартами. В отечественных стандартах разработаны методы испытания семян для 375 видов деревьев и кустарников.

Одним из показателей качества семян является полнозернистость. Образование неполнозернистых семян (без зародыша или без зародыша и эндосперма) и плодов (без семян или с пустыми семе­нами) наблюдается в разной степени у многих видов древесных ра­стений. Например, у сосны обыкновенной полнозернистость состав­ляет 95-97% от общего количества семян; у сосны кедровой сибир­ской — 75-91%; у пихты 40-75%, у лиственницы Сукачева — 20% и менее; у отдельных деревьев березы полнозернистость семян может быть ниже 10%. Низкой полнозернистости семян способствуют не­благоприятные климатические условия, повреждаемость насекомы­ми, самоопыление и недостаточное опыление. В неурожайные годы количество пустых семян возрастает. Пустые семена у хвойных мо­гут быть выражением так называемого генетического груза.

Для определения жизнеспособности свежесобранных семян дре­весных растений при проведении научных исследований часто при­меняют различные биохимические тесты и метод рентгенографии. Быстрым методом оценки качества семян является тетразольный, разработанный Лаконом (G. Lakon, 1949), когда соли тетразола ис­пользуют для выявления активности ферментов из группы дегидрогеназ. Семена всасывают химикат в виде бесцветного раствора, а ферменты восстанавливают его до окрашенного в красный цвет ве­щества. Мертвые ткани не окрашиваются. Применяется 1%-ный водный раствор трифенилтетразолхромида или бромида. Величина рН должна быть в пределах от 6 до 7, так как реакция протекает только в нейтральной среде. Химикат светочувствителен, поэтому хранить его необходимо в темноте. В руках опытного специалиста тетразольный метод может дать результаты, весьма близкие к по­лучаемым в лабораторных испытаниях всхожести путем проращивания семян. Однако с его помощью невозможно обнаружить теп­ловые повреждения, вызванные высокими температурами во время искусственной сушки семян. К ошибке может привести и нали­чие в семенах живых микроорганизмов, также окрашивающихся тетразолом.

Для быстрой оценки жизнеспособности и полнозернистости се­мян ряда видов древесных растений успешно применяется метод рентгенографии. Растворы солей тяжелых металлов, например хло­ристого бария, проникают только в мертвые клетки, поэтому на рентгенографиях мертвые части зародыша и эндосперма ясно вы­деляются в виде темных участков. Семена замачивают в воде на 16 ч при комнатной температуре и затем переносят на 1 ч в 20-30%-ный раствор хлористого бария. После сушки получают рентгенографии семян, используя мягкое рентгеновское излучение. Полнозернис­тость семян можно определять и путем взрезывания. Преимуще­ство рентгеновского метода состоит в том, что семена остаются це­лыми и их можно использовать для дальнейших опытов.

Дата добавления: 2015-05-06