Формы естественного отбора

Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом её генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней

массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредко встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи, промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.

Когда в рез-те мутации или перекомбинации имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы, тогда может возникнуть новая направленность отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое.

Разрывающий отбор (дизрубтивный) действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

Роль этого отбора состоит в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы, при изоляции может происходить дальнейшее расхождение до образования новых видов.

16. История развития понятия «вид».

Аристотель употреблял термин «вид» для характеристики сходных животных. После появления работ Д. Рея (1686) и особенно К. Линнея (1751 — 1762) понятие о виде прочно закрепляется в биологии в качестве основного. «Без понятия вида вся биология превращалась в ничто», все ее отрасли нуждались в нем в качестве основы. Однако представление о виде как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процесса возникло не сразу.

Факты устойчивости и постоянства видов в природе привели к господству идеи о неизменности и сотворении видов. В борьбе с креационизмом развивался трансформизм (Ж. Бюффон). Ж. Б. Ламарк, увлекшись идеей изменяемости видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчивость в природе к видообразованию.

Ч. Дарвин, не отрицая реальности видов, развил представления об их неустойчивости и динамичности. Правильное представление, но не обоснованное достаточным знанием генетических процессов, текущих внутри вида, впоследствии вновь приводило некоторых исследователей к отрицанию реальности вида в природе.

В начале XX в. началась ломка представлений о виде как о морфологически однородном единстве. В изученных группах растений и животных основной единицей классификации стала географическая раса, считавшаяся далее неделимой. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас; в дополнение к биноминальной возникла триноминальная номенклатура: в латинское название стало входить название рода, вида и подвида.

Следующими важными шагами в развитии представлений о виде было открытие сезонных, экологических или физиологических рас внутри однородных подвидов. Но настоящий переворот во взглядах на вид произошел в связи с успехами генетики. Экспериментальными работами генетиков была выявлена сложная генетическая структура вида. На первых порах это привело некоторых исследователей к отрицанию реальности вида: традиционные «линнеевские» виды распадались на сотни и тысячи нас­ледственно устойчивых мелких форм. Благодаря такому дроблению вид мягкой пшеницы, например, был разделен на несколько тысяч форм. Лишь в начале 30-х годов XX в. в основном благодаря работам генетиков школ Н. И. Вавилова и Дж. Клаузена проблема вида стала приближаться к решению. Вид оказался сложной генетической системой. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции (биологическая концепция вида). Вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Такое понимание вида способствовало развитию современной концепции политипического вида. Так соединились противоречивые точки зрения на вид как на основную структурную единицу органического мира и на вид как на сложную, многоликую и порой трудно установимую в природе динамическую систему.

Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиоло-гическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом1, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы.

Любой вид представляет также систему популяций, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система популяций обладает общей эволюционной судьбой.

Дата добавления: 2015-05-06