Теория симиогенеза

Первые планктонные сообщества

Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных матами, все это время существовали и планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей акритарх и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox. Следует помнить, что название "акритархи" не соответствует какой либо таксономической группе водорослей (такой, как эвгленовые, диатомовые и т. п.); это собирательное название для микроорганизмов со стойкой, но неминерализованной оболочкой. Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд лет назад - одновременно со строматолитами. Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха) удалось собрать множество экземпляров уникальной сохранности, на которых стало возможным реконструировать процесс ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы - вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами. По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы, что эукариоты образовались путем симбиогенеза (рис. 18). См. Клетка эукариот: происхождение

Мысль о том, что растительная и животная клетки являют собой "симбиотический комплекс", была впервые высказана К. С. Мережковским (1909) и затем обоснована А. С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г., доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласта и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не "съедены", а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелкие аэробные бактерии-гетеротрофы, она начала использовать их в качестве "энергетических станций", перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для "рабов" - аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник "топлива": органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина (в обмен на возможность "подсоединиться к единой энергосистеме"). Поглотив же затем подходящие мелкие фотоавтотрофы (цианобактерии), хозяин обрел возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.

Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве "домашнего животного" зеленую водоросль хлореллу. Инфузория не трогает "домашнюю" хлореллу, но немедленно переваривает любую "дикую" клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию. С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те и другие - овальные тела, окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими функциями). Установлено, что эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную - такую же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные рганизмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках: например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце. Сравнив же с этих позиций эукариотную клетку с матом, можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыткой прокариот создать высоко интегрированную колонию, на этот раз не между различными клетками, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истинную многоклеточность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что, по крайней мере, "конструкторские разработки" по обоим "проектам" (мат и эукариотность) первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К. Вёзе и некоторые другие исследователи: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов методом молекулярных часов, они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты. Скорее всего, различные варианты эукариотности, т. е. внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой "независимой эукариотизации" цианобактерий). Однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и "не выходали в серию". Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену, они потеряли присущие прокариотам "бессмертие" (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и "неуязвимость" (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом и т. д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот?

Дата добавления: 2015-05-06