Появление морских челюстноротых позвоночных

Появление и эволюция бесчелюстных в силуре

Смена природных условий в силуре

Гондвана надвинулась на Южный полюс. Океан Япетус уменьшался в размерах, а массивы суши, образующие Северную Америку и Гренландию, сближались. В конечном итоге они столкнулись, образовав гигантский сверхматерик Лавразию. Это был период бурной вулканической активности и интенсивного горообразования. Начался он с эпохи оледенения. Когда льды растаяли, уровень моря повысился и климат стал мягче.

Среди современных черепных (или позвоночных) животных наиболее примитивны круглоротые (Cyclostomata). Однако хорошо известно, что они являются в то же время и весьма специализированными. К сожалению, палеонтология не дает прямого ответа на вопрос об особенностях организации предков позвоночных. Сохранение остатков ранних позвоночных в ископаемом состоянии в палеонтологической летописи приурочено к тому историческому периоду, когда они стали способны образовывать костный скелет.

Самых древних примитивных позвоночных объединяют в класс Ostracodermii (Раковинокожие или Щитковые). Щитковые в целом были весьма разнообразной группой, включавшей так называемых костнощитковых. разношитковых, бесщитковых и прочих. Первые описанные формы принадлежат ордовику. Своего расцвета они достигли в силуре и девоне. К концу девона большая часть их вымерла, предположительно из-за конкуренции со стороны челюстноротых, разнообразие которых к этому времени возросло. В последующей палеонтологической летописи их остатки не обнаружены. Вместе с тем ряд черт сближает с этой группой современных круглоротых - миног и миксин. Предполагают, что обе группы современных бесчелюстных появились в карбоне. Со щитковыми их сближает сходство организации: отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа, два полукружных канала во внутреннем ухе, внутренний скелетный тяж - хорда, энтодермальные жабры, непарный обонятельный орган. Бесчелюстные составили одну эволюционную линию позвоночных, весьма примитивную и специализированную.

Другая, ведущая, ветвь представлена Челюстноротыми (Gnathostomata - Ectobranchiata). Она дала рыб и всех более высокоорганизованных позвоночных. Непосредственные предки рыб пока неизвестны. Самые ранние ископаемые их остатки в виде чешуи обнаружены в верхнесилурийских отложениях. В девонских отложениях находят уже представителей весьма разнообразных групп. Одной из наиболее ранних групп, известных с раннего силура являются Панцирные рыбы (Placodermi), их тело было покрыто костным панцирем (рис. 62). Они дожили до каменноугольного периода и затем вымерли.

Другой группой.столь же древней (силур) и примитивной, были мелкие пресноводные акантодии (Acanthodii). Упомянем о подклассе Первичных акул (Proselachii), из которых хорошо известна позднедевонская Cladoselache (рис. 63). Собственно хрящевые рыбы (Chondrichthyes) известны с позднего силура и раннего девона.

Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) пережили два всплеска адаптивной радиации - в силуре, девоне и в раннем мезозое. С конца мезозоя оформились современные семейства этого подкласса.

Цельноголовые (Holocephalia) известны с раннего карбона и никогда не были многочисленными.

Класс Костные рыбы (Osteichthyes) рано оформился в две группы: подкласс Лучеперые (Actinopterygii) и подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii). Наиболее древними лучеперыми были Палеонисциды (Palaeoniscoidei) (рис. 64). Они характеризуются наличием главным образом наружных кожных окостенении, гетероцеркальным хвостом, наличием рострума, ганоидной чешуей и присутствием V - образных чешуек - фулькры на спинном и хвостовом плавниках. Все это дает повод считать их весьма близкими к современным хрящекостным, в частности к осетровым рыбам. От палеонисцид ведут свое начало и другие ганоидные (Ganoidomorha), возникшие в триасе и занимающие промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами. В середине мезозоя они были господствующей группой рыб, но к настоящему времени сохранились лишь два представителя - амия и кайманова рыба.

Собственно Костистые рыбы (Teleostei) возникли в мезозое. Их эволюция шла быстро и многообразно. В настоящее время это господствующая группа рыб (рис. 65, рис. 66). Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) содержит надотряды Кистеперых (Crossopterygii) и Двоякодъгшащих (Dipnoi) рыб. Предки кистеперых и двоякодышащих, несомненно, были близки между собой. Обе группы появляются в нижнем девоне и расцвета достигают в верхнем девоне и каменноугольном периоде. Дифференцировка этих двух групп легочнодышащих рыб была связана в значительной мере с характером питания. В то время как кистеперые (рис. 67) оставались хищниками и сохранили способность быстро плавать и хватать добычу, двоякодышащие перешли к питанию придонными беспозвоночными, они утратили хорошо развитые плавники и стали малоподвижными, что мы и наблюдаем у немногих современных представителей. Кистеперые рыбы представляют собой интерес в связи с тем.что из всех рыб они ближе всего стоят к исходной группе наземных позвоночных - панцирным амфибиям (Stegocephalia). Рыбы возникли в пресных водоемах и только в последующем. хотя и довольно быстро, заселили Мировой океан.

Остракодермы пережили свой расцвет в силуре и первой половине девона. К концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, принадлежащими к стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые появились в палеонтологической летописи в позднем силуре (остатки древнейших рыб из группы акантодий - Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Некоторые палеонтологи допускают возможность происхождения челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитковых (Heterostraci), которые не имели таких специфических особенностей бесчелюстных, как непарный орган обоняния, открывающийся на верхней стороне головы, энтодермальные жаберные мешки и др. Расхождение филогенетических стволов Позвоночных, ведущих к бесчелюстным (классы остракодерм и Круглоротых) и челюстноротым (все остальные классы позвоночных) произошло, вероятно, в позднем ордовике или раннем силуре. Это расхождение было связано с различными путями интенсификации жаберного дыхания, рассмотренными нами выше. Как мы видели, преобразования висцерального скелета на пути, избранном челюстноротыми, привели к формированию челюстного аппарата, наличие которого вместе с развитием парных конечностей стало важнейшим преимуществом, обеспечившим победу челюстноротых в конкуренции с бесчелюстными. Современные круглоротые насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20000 видов различных групп рыб.

Древнейшие представители челюстноротых, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее развитым костным панцирем, особенно мощным у панцирных рыб -- плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 43) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища. По бокам передней части туловища располагались подвижные придатки, возможно гомологичные передним конечностям других челюстноротых.

В первой половине девона существовали уже и представители трех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crosso-pterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи воды в пресных водоемах и морях, в палеозое была относительно малочисленна. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), напротив, пережили расцвет в палеозое. Их организация сформировалась в процессе освоения широко распространенных в палеозое пресных водоемов типа обширных мелководных озер, лагун и эстуариев, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких водоемов из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Важнейшим приспособлением к жизни в таких водоемах были легкие как дополнительный орган дыхания, позволявший использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания самой задней части глотки, куда рыба через рот заглатывает воздух, используя для этой цели обычный жаберный насос.

(Вероятно, орган, соответствующий легким, возник очень рано в эволюции костных рыб; его гомологом у актиноптеригий является плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом, но используемый примитивными лучеперыми и как легкое.По некоторым данным, этот орган мог возникнуть еще у примитивных челюстноротых - общих предков плакодерм, хрящевых и костных рыб.).

Хоановые рыбы вели в основном скрытный придонный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердым панцирем (моллюски, ракообразные). Плавники хоановых рыб приобрели особое строение, удобное для передвижения у дна водоемов: наружная "рулевая" лопасть, образованная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела наружу вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника (рис. 45). Такие плавники, называемые саркоптеригиями, позволяли рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.

Для ориентации в подводных зарослях важную роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, задние ноздри (у рыб в каждый обонятельный мешок ведут два отверстия - переднее и заднее) перемещаются под верхнюю челюсть, становясь внутренними ноздрями, или хоанами (отсюда название "хоановые рыбы"). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в рото-глоточной полости, которые возникают при движениях жаберных крышек в процессе вентиляции жабер.

Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных и солоноватых водоемах в девоне и начале карбона, но сокращение их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем поднятии материков постепенно привело эту группу к упадку. Одна из линий эволюции кистеперых рыб - целаканты (Coelacant-hiformes) - вторично перешли к жизни в море, и два вида этой группы сохранились до нашего времени в водах Мозамбикского пролива (Latimeria chalumnae) и в море Сулавеси (L. menadoensis).

Двоякодышащие в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые. Ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Интересно, что ареал географического распространения современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны.

Дата добавления: 2015-05-06