Возникновение и эволюция летающих ящеров в мезозое

Эволюция архозавров в триасе и юре

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров из группы диапсидных пресмыкающихся. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе (см. рис. 4). Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia, образовавшие в юре - мелу много различных форм. По палеонтологическим материалам хорошо прослеживается, как в конце мела - начале третичного периода формировался тип строения, характерный для современных, крокодилов (перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц, возникновение процельных позвонков и др.).

Подкласс рептилий, включающий наиболее высокоразвитых представителей этого класса (динозавров и птерозавров) и давший начало птицам. Ныне живущие представители - крокодилы. Пермь ныне, расцвет в мезозое. В триасе высшие завроморфы архозавры одержали верх над высшими тероморфами - терапсидами, начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. "Изобретенная" архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (неархозавровых) завроморфов.

Завропсидные рептилии в мезозое овладели не только сушей и морем, но и воздухом. По крайней мере две группы этих пресмыкающихся приобрели способность к полету.

Первой из них были птерозавры (Pterosauria) - летающие ящеры (рис. 76, 77), появившиеся в конце триасового периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло Поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней ко-Нечности, то у птерозавров - лишь одним гипертрофированным Четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании, цепляний и ходьбе, птерозавры были способны к разнообразным формам полета (машущего и планирующего), как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный аппарат этих животных. Судя по многочисленным ископаемым следам, оставленным птерозаврами при ходьбе по земле, они передвигались по субстрату, опираясь на все четыре конечности: сложенные крылья были широко расставлены в стороны и опирались на пальцы.

Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей, возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных. Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, многие кости черепа слились друг с другом, сильно развитая грудина несла продольный киль для прикрепления мощных летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы утратили их и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.

Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Волосяной покров является эффективным теплоизолятором. Его наличие говорит в пользу достижения птерозаврами настоящей гомойотермии - постоянной температуры тела, регулируемой физиологическими механизмами.

Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами (см. рис. 76). В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea), у которых хвост редуцировался, как и у высших птиц (см. рис. 77). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные виды летающих ящеров сильно различались по размерам и массе тела (от 4 г до 75 кг), строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и образу жизни. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные птерозавры были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) - огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь около 6 м2; масса тела достигала 18-25 кг. Череп птеранодона имел странный торчащий далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м.

Однако в конце 70-х г. были обнаружены ископаемые остатки еще более крупных по-зднемеловых птерозавров (Quetzalcoatlus, Titanopteryx, Azhdarcho и др.) размах крыльев которых достигал 15-16 м, а масса тела - 75 кг. По одной из гипотез, эти гигантские птерозавры питались трупами динозавров (т.е. были аналогами современных крупных птиц-падалыциков: грифов, сипов, стервятников и др.), по другой - добывали пищу, планируя над водой и опуская вниз голову на длинной шее.

Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы. Возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам. У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные крайне многочисленные, до 1000, очень тонкие и длинные щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.

Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили на большой высоте, используя поддержку восходящих потоков воздуха и помогая полету редкими взмахами огромных крыльев.

Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшая эволюция которых привела к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы (Aves).

Впрочем, примитивные позднеюрские птицы еще во многих отношениях уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена в Германии; ныне известно уже 7 экземпляров археоптерикса.

В организации археоптерикса (рис. 78) причудливо объединены, с одной стороны, птичьи, а с другой - рептильные признаки. Его тело было покрыто настоящими перьями, причем крупные маховые перья с асимметричными опахалами, как у современных птиц, Формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была Увеличена по сравнению с типичными рептилиями, и головной Мозг рядом особенностей напоминал птичий, хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная "вилочка", образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, к которому перья прикреплялись по бокам, а не веером на конце копчика, как у современных птиц. Кости не были пневматизиро-ваны, а грудина невелика и лишена киля - следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей был во многом сходен с таковым рептилий, имелись три длинных свободных пальца с когтями. Таким образом, в организации археоптерикса, как в мозаике, соединены признаки, присущие рептилиям и птицам. Де Вир назвал подобные виды "мозаичными формами".

Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали двуногое передвижение, о чем можно судить по строению задних конечностей археоптериксов и современных птиц, сходному с типом строения конечностей бипедальных ящеротазовых динозавров-теропод. При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжки. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц - крупные маховые перья. Перья возникли в результате преобразования роговых чешуи, характерных Для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция. Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, явилось преадаптацией для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала Для планирования, а затем и для машущего полета.

Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп среднетриасовых псевдозухий. Аналогичное происхождение, но отДругой группы псевдозухий. ряд ученых приписывает и птицам. А.Вокер, в частности, полагает, что предки птиц были близки к Предкам крокодилов: и тех и других, согласно Вокеру, следует Искать среди псевдозухий-сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.

Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков - одной из групп юрских динозавров. Д.Остром указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу этой гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры по времени своего существования оказываются значительно ближе к археоптериксу.

Однако в 1991 г. Ш.Чаттерджи описал ископаемую форму, названную им Protoavis ("протоптица"), остатки которой были найдены в верхнетриасовых отложениях Техаса в США. По мнению Чаттерджи, протоавис обладал многими важными признаками птиц (строение ряда костей черепа, позвонков, костей конечностей и их поясов, пропорции и крупные размеры головного мозга) и был способен к настоящему машущему полету. Е.Н.Курочкин также считает протоависа близким к птицам, но еще не способным летать. Если эти данные подтвердятся, происхождение птиц придется отодвинуть по крайней мере в первую половину юрского периода.

Что же касается археоптерикса, то его филогенетические взаимосвязи с другими группами птиц остаются дискуссионными. Ряд исследователей полагает, что археоптерикс, выделяемый в особый подкласс ящерохвостых птиц (Saurarae), не является предком современных птиц (подкласса птицехвостых - Ornithurae), a представляет раннюю боковую ветвь филогенетического ствола, ведущего к последним. Е.Н.Курочкин сближает с археоптериксовыми группу ископаемых меловых птиц - энанциорнисов (Enantiornithes), уже обладавших летательным аппаратом, характерным для высших птиц, но сохранявших ряд общих с археоптериксами примитивных признаков скелета.

В раннемеловое время появляются также наиболее древние представители настоящих птицехвостых (или веерохвостых) птиц. Судя по ископаемым остаткам раннемеловых птиц Ambiorthus и Ibero-mesornis, эти животные по всем основным признакам уже были настоящими птицами и хорошо летали. Возможно, приспособления к полету развивались независимо и параллельно в филогенетических стволах энанциорнисов и веерохвостых птиц.

К концу мелового периода разнообразие птиц значительно возросло. Среди позднемеловых птиц известны формы, близкие к некоторым современным группам (ржанкообразные, журавлеоб-разные, предки дятлообразных и др.), но существовали еще виды, сохранявшие архаическое строение. Таковы были энанциорнисы, а среди птицехвостых птиц - гесперорнисы (Hesperornithes) ихтиорнисы (Ichthyornithes) (рис. 79). Головной мозг у этих групп был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. Многие позднемеловые птицы были околоводными и водоплавающими формами, причем гесперор-нисы вторично утратили способность к полету. Крылья у геспе-рорнисов были редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По своему внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы напоминали современных гагар.

С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена). В верхнемеловых отложениях Аргентины были обнаружены ископаемые остатки нелетающей птицы Patagopteryx, которая, возможно, родственна предкам страусов. Таким образом, уже на ранних этапах своей эволюции довольно многие птицы утрачивали способность к полету, что, вероятно, было связано с отсутствием пресса хищников в их местообитаниях. Часто это происходило, например, на островах, где не было наземных хищников.

75

В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием "динозавры" ("страшные ящеры"). Название это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса (подобно термину "стегоцефалы", см. выше). Обычно динозавров распределяют в два отряда: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков. В частности, у них было разное строение тазового пояса: у птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было.

Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот еще остается дискуссионным) произошли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из средне-триасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки и Южной Америки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях - бипедальность. В.Б.Суханов показал, что при сохранении примитивного положения конечностей (см. с.210) бипедальная локомоция позволяет увеличить скорость. Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.

Как и у высших звероподобных рептилий, у динозавров конечности располагались под телом в вертикальной плоскости, что обеспечивало большую экономичность передвижения по сравнению с группами, сохранившими позу пресмыкания. Вероятно, двуногие ящеры передвигались подобно современным страусоподобным птицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ноги. Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову и переднюю часть тела. Возможно, хвост служил также дополнительной опорой при стоянии в выпрямленной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либо использовались как хватательные, либо подвергались редукции.

В юрском и меловом периодах динозавры доминировали среди наземных позвоночных, заселив всевозможные местообитания и дав большое разнообразие форм, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, а иногда и огромными размерами.

Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит ящеротазовым динозаврам из группы завропод (Sauropoda), среди которых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных: например, диплодок (Diplodocus, рис. 70) достигал 25-30 м длины при высоте в области середины спины около 4 м, а вес этого гиганта составлял около 30 тонн. Несколько более короткий (24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, вес которого по расчетам мог достигать 45-50 тонн. Из всех животных Земли на протяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишь некоторые современные китообразные, но киты - чисто водные животные, тогда как завроподы оставались по своему общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительную часть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этом говорят, помимо гигантских размеров и веса (при которых очень трудно свободно передвигаться по суше), многие особенности строения этих удивительных животных, например смещение наружных носовых отверстий по верхней стороне черепа назад, так что ноздри располагались рядом с глазницами. Когда животное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов. Судя по строению зубов (мелких, тонких, иногда ложкообразных), завроподы были растительноядными животными, питавшимися, вероятно, какими-то сочными, мягкими и обильными водными растениями.

Колоннообразные конечности завропод опирались на огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно, последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн. Возможно, завроподы могли и плавать с помощью сжатого с боков мощного хвоста. Завроподы обитали по берегам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленных лагун, речных дельт и эстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоя гораздо большие площади, чем ныне), среди мангровых зарослей.

Другой группой яшеротазовых были тероподы (Theropoda) -хищные двуногие ящеры, занявшие в мезозое место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод более примитивны были целюрозавры (Coelurosauria) - мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечностями, помогавшими при ловле добычи. Питались они, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных (ящериц, лягушек, млекопитающих и т.п.), а также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры, возможно, специализировались на этом последнем способе питания. В частности, такое предположение было высказано о позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae), легких и быстрых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми, вероятно, роговым клювом.

Второй группой теропод были карнозавры (Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо существовавшие на суше: мегалозавры (Megalosauridae) и дейнодонты (Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ (например, тираннозавр - Tyrannosaurus rex, "царственный ящер-тиран", рис. 71) достигали длины 12-14 м. Полутораметровый череп, вооруженный острыми кинжалообразными изогнутыми зубами с пильчатыми краями (до 10-15 см длиной), располагался на высоте 4-6 м. По расчетам, вес тираннозавров достигал 7 тонн. Передние конечности у этих гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2-3 пальцами. Зато череп обладал подвижной верхней челюстью: черепной кинетизм, унаследованный от далеких предков, у теропод усилился и усовершенствовался, как и у лепидозавров, но несколько иным путем. Вероятно, подвижность верхней челюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечностей. Подвижность верхней челюсти позволяет лучше удерживать добычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое же преимущество перед акинетическим, как рука с гибкими пальцами перед клешней.

Вероятно, основным способом охоты у крупных карнозавров было преследование добычи (едва ли такие гиганты могли подстерегать добычу в засаде) с последующим страшным ударом тяжелого черепа, вооруженного кинжалообразными зубами, сверху, с высоты огромного роста хищника в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавров имелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударов сверху.

Среди карнозавров были не только гигантские, но и более мелкие хищники размером 1-2 м. При сохранении одного общего плана строения карнозавры были достаточно разнообразны. Упомянем, например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищных позвонков были гипертрофированы, достигая длины 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров, и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.

Все птицетазовые динозавры были растительноядными животными. Среди них имелись и двуногие, и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод - Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15м. Вес взрослых особей крупных видов составлял до 5-7 тонн. Это были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представители наземных групп: пситтакозавры (Psittacosauridae - "ящеры-попугаи") и игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах задних конечностей небольшие копытца. Вероятно, они обитали bo влажных тропических лесах, питаясь сочной зеленью и плода-Ми. Пситтакозавры получили свое название за внешнее сходство Их черепа (с высоким сжатым с боков роговым клювом) с чере-Пом попугаев; игуанодоны же обладали крупными зубами, коронки которых с небольшими зубчиками на режущем крае напоминали зубы современных растительноядных ящериц-игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовавшимися при обороне от хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м.

У позднемеловых орнитопод - гадрозавров (Had-rosauridae, рис. 72), называемых также "утконосыми динозаврами" (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым "утиным" клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но в более закрытых лесных и, возможно, болотистых ландшафтах. Зубы этих животных, расположенные в задней части челюстей, были приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюва располагались несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу и составлявших "зубные батареи", которые включали до 500 зубов в одной половине челюсти (т. е. общее число зубов было около 2000). У многих гадрозавров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованным разросшимися предчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость, связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается пока непонятным.

Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 73). Это были крупные (6-9 м в длину) животные с маленькой низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть туловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных динозавров. Но самой причудливой особенностью стегозавров было защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста. Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, вероятно лучше защищенные от нападений гигантских меловых карнозавров.

В течение всего мела существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 74), которых называют иногда "ящерами-танками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при среднем весе 3,7 тонны. В противоположность стегозаврам они имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы - вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей черепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовавшие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из поперечных рядов пластинок или шипов.

В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров - рогатые динозавры (Ceratopsia, рис. 75), которых можно назвать своего рода ящерами-носорогами. Цератопсы достигали длины 6 м при высоте до 2,5 м и среднем весе около 4,3 тонны. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный "воротник", образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты многие цератопсы имели приспособления для, так сказать, "активной обороны": на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (отсюда название одного из родов этих ящеров:Triceratops - "трехрогий"), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.

Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые - гигантскими животными. Однако необходимо отметить, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и сравнительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров. Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преимущества. С увеличением размеров поверхность тела возрастает приблизительно в квадрате, а объем и масса - в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам ученых, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1 градус потребовалось бы 86 часов непрерывного пребывания на солнцепеке. Соответственно при большой массе и относительно малой поверхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой. В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение большей части мезозоя крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходными с таковыми у современных рептилий. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у современных рептилий. Вероятно, они также использовали гелиотермию для достижения оптимальной температуры.

(Р.Баккер высказал предположение, что динозавры были настоящими гомойотермными животными, т.е. имели постоянную температуру тела, основанную на высоком уровне метаболизма и интегрированных системах терморегуляции, подобно птицам и млекопитающим.Однако эта гипотеза основана лишь косвенных данных, легко поддающихся противоположной интерпретации).

Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами - крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло, как у современных рептилий, регулировать потоки крови, направляемые в отходящие от сердца сосуды, в зависимости от физиологической потребности. В частности, при обогревании в солнечных лучах (или при нырянии у водных рептилий) уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные артерии и соответственно возрастает в левую дугу аорты.

Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел сравнительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских ящеров, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и различные безусловно-рефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у диплодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга, что, собственно, и отмечено в названии этого ящера: Diplodocus - "двуум".

Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Известны многочисленные находки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса во Франции, Монтаны в США и ряде других районов были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно отложенные различными орнитоподами. Кладки включают по 4-8 яиц, объем которых составляет 0,4-3,3 литра. Внутри известковой скорлупы некоторых ископаемых яиц были обнаружены скелеты эмбрионов. Не исключено, что отдельные виды динозавров могли быть живородящими. Весьма вероятно, что динозавры охраняли свои гнезда и некоторое время ухаживали за детенышами, как это делают современные крокодилы.

Ископаемые остатки динозавров известны на всех континентах; недавно они были обнаружены в районах, располагавшихся в конце мезозоя за Полярным кругом (до 85° северной и южной широты). Климат всей Земли во второй половине мезозоя был значительно теплее современного, и в этих высоких широтах произрастали хвойные и лиственные леса. Однако среднегодовые температуры здесь составляли лишь от 5 до 8 °С и зимой, вероятно, падали ниже нуля. В связи с этим интересной проблемой является образ жизни динозавров, обитавших за Полярным кругом. Полярной ночью крупные пресмыкающиеся вряд ли могли найти для себя достаточно пищи. Трудно представить также, как они могли сохранить оптимальную температуру тела в течение длительного периода низких температур внешней среды, поскольку крупные размеры тела исключали для них возможность зимовки в убежищах. Возможно, полярные динозавры ежегодно совершали сезонные миграции за границы Полярного круга.

Дата добавления: 2015-05-06