Расцвет амфибий в карбоне

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в верхнем палеозое большим разнообразием форм (рис. 50), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность этих животных, голова которых была защищена унаследованным от ры сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза".

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт.

Лабиринтодонты в верхнем палеозое были одной из наиболее Распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие, и крупные, более 1,5 м, формы. В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops, см. рис.50, б), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops, рис. 50, в). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для 0тКдадки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.

Два других отряда современных амфибий в ископаемом состоянии известны из значительно более поздних отложений: хвостатые (Urodela) из средней юры, безногие, или червяги (Apoda).из ранней юры. Проблема их происхождения остается дискуссионной. По многим признакам скелета и мускулатуры головы хвостатые амфибии близки к бесхвостым и, возможно, имеют с ними общее происхождение.

Безногие амфибии стоят несколько особняком, сохраняя во многих отношениях наиболее примитивное строение среди современных земноводных. Некоторые палеонтологи связывают их происхождение с филогенетическим стволом стегоцефалов, объединяемых в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). (Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имели общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов).

Среди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.

От примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), древнейший представитель которых Tulerpeton был обнаружен в верхнедевонских отложениях Тульской области. Первоначально эти стегоцефалы также обитали в прибрежной зоне водоемов. Однако среди антракозавров очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в нескольких разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или "ящероземноводных" (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria; рис. 51), кот-лассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они по строению черепа, позвоночника и конечностей к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных стадий этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, живших в воде.

От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia), к которым, в частности, относят небольшую форму Westlothiana, обнаруженную в нижнекарбоновых отложениях Шотландии. В ее организации сочетаются прогрессивные (рептильные) особенности черепа и примитивное состояние ряда признаков позвоночника и конечностей ("мозаичность"). Р.Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gcphyrostegidae, рис. 51), которые, однако существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.

Несомненные рептилии известны начиная со среднего карбона. Е.Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых-птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у пресмыкающихся сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации пресмыкающихся, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки. Он сделал ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного, так как из-за несовершенства вентиляции легких, где скапливается избыток углекислого газа, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу. Поэтому в коже рептилий стало возможным усиление процессов ороговения эпидермиса, защитившего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежного при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также развитие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного всасывания воды из мочи, позволявших выводить из организма максимально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможным разделение в сердце артериальной (поступающей из легких) и венозной (идущей от всех остальных органов) крови, что также невозможно для земноводных, так как у них от кожи кровь поступает в правое предсердие, а от легких - в левое, и разделение этих потоков крови в желудочке сердца затруднило бы использование кожного дыхания. Все эти важнейшие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (увеличение подвижности головы с развитием особой формы передних шейных позвонков, некоторые преобразования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Одновременно у древнейших рептилий сформировался второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все процессы, связанные с размножением. Это было появление внутреннего осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасами питательных веществ (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование прочных яйцевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; и наконец, возникновение особых зародышевых оболочек - амниона, серозы и аллантоиса, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, газообмен и накопление экскретов (из-за невозможности их выведения из яйца во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным - анамниям.

Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Cotylosauria). Название "котилозавр" подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверху чашу или кубок, откуда и название (греч. kotylos - чаша, кубок). Центральной группой котилозавров являются капториноморфы (Captorhinomorpha, рис. 52), древнейшие представители которых известны из среднекарбоновых отложений. Это были небольшие, до 50 см длиной, насекомоядные животные.

Уже во второй половине каменноугольного периода возникло большое разнообразие форм пресмыкающихся, среди которых появились помимо насекомоядных растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоночными (некоторые более поздние капториноморфы и другие группы). Удивительно, что некоторые филетические линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полуводными или даже полностью водными животными. Особенно интересны мезозавры (Mesosauria, рис. 53), конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие челюсти (удобные для схватывания добычи в воде) были усажены многочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в верхнем палеозое единого материка Гондваны.

Дата добавления: 2015-05-06