Полиплоидия

Полиплоидия (от греч. polýploos — многопутный, здесь — многократный и éidos — вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) — триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n)— пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.

Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитейверетена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями, а получаемые формы — эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречаетсяанеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).

У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм — увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов — низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.

Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза — получение Г. Д. Карпеченко рафанобрассики — гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР — В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, — полиплоиды.

П. имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П., хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2 n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. — 4 n = 28, Tr. aestivum и др. —6 n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Советскому учёному Б. Л. Астаурову впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид) из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию) происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе.

8. Мутагенез — это внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез.

Естественный мутагенез

Естественный, или спонтанный, мутагенез происходит вследствие воздействия на генетический материал живых организмов мутагенных факторов окружающей среды, таких какультрафиолет, радиация, химические мутагены.

[править] Мутационная теория Х. Де Фриза и С. И. Коржинского

Мутационная теория составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после переоткрытия Т. Морганом законов Менделя в начале 20 столетия. Можно считать, что она почти одновременно зародилась в умах голландца Хуго Де Фриза^[1] (1903) и отечественного ученого-ботаника С. И. Коржинского^[2] (1899). Однако приоритет в первенстве и в большем совпадении изначальных положений принадлежит российскому ученому^[3]. Признание основного эволюционного значения за дискретной изменчивостью и отрицание роли естественного отбора в теориях Коржинского и Де Фриза было связано с неразрешимостью в то время противоречия в эволюционном учении Ч. Дарвина между важной ролью мелких уклонений и их «поглощением» при скрещиваниях (см. кошмар Дженкина).

Основные положения мутационной теории Коржинского-Де Фриза можно свести к следующим пунктам^[4]:

1. Мутации внезапны, как дискретные изменения признаков

2. Новые формы устойчивы

3. В отличие от наследственных изменений, мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они являют собой качественные скачки изменений

4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными

5. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследуемых особей

6. Сходные мутации могут возникать неоднократно

[править] Механизм мутагенеза

Последовательность событий приводящая к мутации (внутри хромосомы) выглядит следующим образом:

· Происходит повреждение ДНК.

· В случае, если повреждение произошло в незначащем (интрон) фрагменте ДНК, то мутации не происходит.

· В случае если повреждение произошло в значащем фрагменте (экзон), и произошла корректная репарация ДНК, или вследствие вырожденности генетического кода не произошло нарушения, то мутации не происходит.

· Только в случае такого повреждения ДНК, которое произошло в значащей части, которое не было корректно репарированно, которое изменило кодировку аминокислоты, или которое привело к выпадению части ДНК и соединению ДНК вновь в единую цепь — то оно приведет к мутации.

Мутагенез на уровне генома также может быть связан с инверсиями, делециями, транслокациями, полиплоидией, и анеуплоидией, удвоением, утроением (множественной дупликацией) и т. д. некоторых хромосом.

[править] Точечные мутации

Основная статья: Точечная мутация

1. Миссенс-мутация

2. Мутация сдвига рамки считывания

3. Нонсенс-мутация

4. Синонимическая сеймсенс-мутация.

[править] Хромосомные мутации

1. Инверсии

2. Реципрокные транслокации

3. Делеции

4. Дупликации и инсерционные транслокации

[править] Геномные мутации

1. Анеуплоидия

2. Полиплоидия

[править] Ядерные и цитоплазматические мутации

· Ядерные мутации — геномные, хромосомные, точечные.

· Цитоплазмотические мутации — связанные с мутациями неядерных генов находящихся в митохондриальной ДНК и ДНК пластид — хлоропластов.

[править]Искусственный мутагенез

Искусственный мутагенез широко используют для изучения белков и улучшения их свойств (направленной эволюции (англ.)).

[править] Ненаправленный мутагенез

Методом ненаправленного мутагенеза в последовательность ДНК вносятся изменения с определенной вероятностью. Мутагенными факторами (мутагенами) могут быть различные химические и физические воздействия — мутагенные вещества, ультрафиолет, радиация. После получения мутантных организмов производят выявление (скрининг) и отбор тех, которые удовлетворяют цели мутагенеза. Ненаправленный мутагенез более трудоемок и его проведение оправдано, если разработана эффективная система скрининга мутантов.

[править] Направленный мутагенез

В направленном (сайт-специфическом) мутагенезе изменения в ДНК вносятся в заранее известный сайт. Для этого синтезируют короткие одноцепочечные молекулы ДНК (праймеры),комплементарные целевой ДНК за исключением места мутации.

[править] Мутагенез по Кункелю

Для бактериальной плазмиды (внехромосомной кольцевой ДНК) получают уридиновую матрицу, то есть такую же молекулу, в которой остатки тимина заменены на урацил. Праймер отжигают на матрице, проводят его достройку in vitro с помощью полимеразы до кольцевой ДНК, комплементарной уридиновой матрице. Двухцепочечной гибридной ДНК трансформируют бактериальные клетки, внутри клетки уридиновая матрица разрушается как чужеродная, и на мутантной одноцепочеченой кольцевой ДНК достраивается вторая цепь. Эффективность такого способа мутагенеза менее 100 %.

[править] Мутагенез с помощью ПЦР

Полимеразная цепная реакция позволяет проводить сайт-направленный мутагенез с использованием пары праймеров, несущих мутацию (рис. 1), а также случайный мутагенез. В последнем случае ошибки в последовательность ДНК вносятся полимеразой в условиях, понижающих ее специфичность

9. Действие отбора не может выйти за оп­ределенные границы — оно должно пре­кратиться, когда будет получена чистая линия.

В. Иоганнсеи, 1909

До возникновения научной селекции улучшение возделывае­мых растений осуществлялось путем отбора лучших по внеш­ним признакам особей. Еще в недалеком прошлом отбор был основным методом селекции. Исходным материалом для него обычно служили местные сорта, представляющие собой слож­ные популяции. При таком отборе селекционер выделяет только те генотипы, которые уже имеются в популяции. Вот почему селекцию того периода назвали аналитической.

Отбор — один из главных факторов эволюции. В то время как мутации и рекомбинации создают генетическое разнообразие путем случайных изменений генетического кода (мутирование) или случайного расщепления в рамках законов Менделя, естест­венный отбор обеспечивает соответствие природных популяций с окружающей их средой. При этом негативный отбор приводит к устранению из популяции плохо приспособленных, а позитив­ный отбор обеспечивает сохранение хорошо приспособленных к сложившимся условиям внешней среды особей, что в итоге обу­словливает поступательную и направленную эволюцию растений.

Такое же важное значение имеет в современной селекции растений искусственный отбор. Это неотъемлемый элемент всех методов селекции, которые различаются между собой прежде всего способами создания исходного материала. Исходный мате­риал может быть как естественного происхождения, так и полу­чен путем скрещивания, полиплоидизации, мутагенеза. В то же время принципы отбора одинаковы для всех методов селекции.

9. Искусственный отбор, как уже упоминалось, применяется человеком во всех случаях, когда нужно выделить наиболее полезные растительные формы. После такого отбора каждое новое поколение должно быть лучше предыдущего. Искусственный отбор должен не только закреплять тот или иной полезный признак, но и развивать, усиливать его из поколения в поколение.
В учении об искусственном отборе Дарвин теоретически обосновал и обобщил тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и культурных растений. В своих работах он приводит многочисленные примеры совершенствования домашних животных и культурных растений в процессе отбора. Например, средняя масса плодов дикого крыжовника составляла 7,5 г. В последующие годы она изменялась следующим образом:

О результативности отбора свидетельствует и увеличение содержания сахара в корнях сахарной свеклы

Таким образом, в течение 100 лет систематического индивидуального отбора содержание сахара в корнях сахарной свеклы увеличилось в 3 раза. В настоящее время лучшие селекционные сорта содержат 21—22 % сахара.
Для отбора необходима гетерогенность организмов, создаваемая в природе путем мутационной и комбинационной изменчивости. Если в популяции сохраняется малейшая гетерозиготность по какому-либо признаку, действие отбора продолжается. Отбор не создает новой генетической изменчивости, но способствует преобразованию потенциальной изменчивости в свободную генетическую изменчивость. Теоретически действие отбора должно прекратиться тогда, когда исчерпана вся генетическая изменчивость, то есть в популяции закреплены все желательные аллели. У полигенно обусловленных признаков это практически недостижимо, но у признаков, зависящих от одной пары генов, при условии их рецессивности и высокой гомозиготности — возможно.
Результат, который теоретически может быть достигнут отбором, зависит от многих факторов — интенсивности селекции, количества селекционируемых признаков, частоты генов, их сцепления и числа, обусловливающих образование признаков. Например, отбор на остистость и безостость колоса в гибридной популяции пшеницы действует лишь однократно, так как эти признаки определяются одной парой генов, а отбор на содержание масла и белка в зерне кукурузы (признаки полигенные), по данным Иллинойской опытной станции в США, эффективен уже более 60 лет.

10. Селекция растений является наукой о создании новых сортов сель­скохозяйственных культур. В ее задачу входит сбор, создание и изуче­ние исходного материала, оценка полученных новых форм и образцов, испытание, районирование и внедрение в производство выведенных сор­тов.

Главная цель селекционной работы заключается в создании новых сортов, способных давать более высокие урожаи, увеличивать валовые сборы продуктов растениеводства и улучшать их качество. Вся деятель­ность селекционных учреждений и селекционеров направлена на выполне­ние тех неотложных задач, которые стоят перед сельскохозяйственным производством по созданию достаточного количества продуктов питания для населения и сырья для легкой и пищевой промышленности.

Под сортом понимается совокупность сходных по хозяйственно-био­логическим свойствам и морфологическим признакам культурных расте­ний, созданных и размноженных для возделывания в соответствующих природных и производственных условиях с целью повышения урожайности, качества продукции и экономической эффективности производства.

Создаваемые человеком сорта предназначаются для получения высоких стабильных урожаев определенного вида продукции нужного качест­ва. Растения, составляющие сорт, характеризуются общностью происхож­дения, имеют схожую генетическую основу и размножены из одного или

из нескольких исходных индивидуумов. Степень сходства растений, сос­тавляющих сорт, определяется как исходным селекционным материалом (гибриды, мутанты, гибридо-мутанты, полиплоиды и др.), так и методами используемого отбора (индивидуальный, массовый, клоновый и др.). Сорт создается для определенных почвенно-климатических зон, где для него имеется возможность наиболее полной реализации потенциальной возможности генотипа.

Сорта сельскохозяйственных культур по своему происхождению под­разделяются на местные (созданные в результате действия естественно­го и искусственного отборов в определенной местности) и селекционные (созданные на основе научных методов селекции).

В зависимости от способов выведения получают сорта-популяции, создаваемые путем массового отбора перекрестноопыляющихся (рожь, гречиха, кукуруза, свекла, клевер и др.) или самоопыляющихся расте­ний; сорта-линии, получаемые путем индивидуального отбора растений самоопыляющихся культур (пшеница, ячмень, овес, горох, лен, люпин узколистный и др.), представляющие потомство, размноженное от одного растения. Сорта гибридного происхождения создаются путем скрещивания родительских форм с последующим отбором ценных растений для дальней­шего их размножения. Сорта-клоны, получаемые методом индивидуального отбора у вегетативно размножаемых культур (картофель, топинамбур, лук, чеснок, земляника).

Гибриды в зависимости от способа получения подразделяются на простые, двойные, трехлинейные, межлинейные, сорто-линейные, линей­но-сортовые. Для получения гибридов используют стерильные аналоги, фертильные аналоги закрепители стерильности и фертильные аналоги восстановители фертильности.

Сорта и гибриды могут быть перспективными, районированными, де­фицитными и стандартными. Перспективными признаются сорта и гибриды, которые успешно проходят государственное испытание, подтверждают свои преимущества, но требуют перед районированием прохождения про­изводственного испытания и размножения в системе первичного семено­водства. Районированные сорта и гибриды заносятся в Государственный реестр охраняемых сортов и разрешаются для использования в произ­водстве. Дефицитными являются районированные сорта и гибриды, по ко­торым не полностью развернуто семеноводство и ощущается недостаток семян.

Стандартом являются лучшие районированные сорта и гибриды, по которым в государственном испытании осуществляется сравнение всех испытываемых новых сортов на госсортоучастках (ГСУ) и государствен­ных сортоиспытательных станциях (ГСС).

К сорту, как средству сельскохозяйственного производства, предъявляются большие требования. В нем должна быть удачно совмещена высокая стабильная продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным условиям производства, к болезням и вредителям. Он должен быть плас­тичным, т.е. обладать широким диапазоном нормы реакции, быть отзыв­чивым на вносимые удобрения и другие агротехнические приемы, иметь совершенную архитектонику. Пластичные сорта за счет особенностей ге­нотипа и широты нормы реакции в государственном и производственном сортоиспытаниях дают более стабильные и высокие урожаи по годам на различных сортоучастках и сортоиспытательных станциях. На основании полученных данных такие сорта районируются на больших территориях и занимают обширные ареалы распространения. Примерами широкораспрост­раненных высокопластичных сортов озимой ржи является сорт Вятка, Восход 1, Харьковская 60, озимой пшеницы Безостая 1, Мироновская 808, яровой пшеницы Лютесценс 62, Саратовская 29, Иволга, ярового ячменя Винер, Московский 121, Зазерский 85, Гонар, Гастинец, люпина Вайко, Быстрорастущий 4, Акаде­мический 1, картофеля Ранняя роза, Лорх, Приекульский ранний, Темп и другие.

Продуктивность сорта любой сельскохозяйственной культуры зави­сит от его генотипа и условий окружающей среды. Особое значение име­ют такие признаки, как зимостойкость, засухоустойчивость, устойчи­вость к болезням, вредителям и полеганию, дружность созревания, продолжительность вегетационного периода. Чем полнее соответствуют условия произрастания сорта его генотипу, тем продолжительнее сохра­няются и стойко поддерживаются его типичность, чистота, высокие по­севные качества и другие хозяйственно-биологические признаки и свойства. Вместе с тем известно, что условия произрастания культур­ных растений изменяются по годам, поэтому наблюдаются отклонения в реализации потенциальных возможностей сортов.

Качество продукции определяется такими показателями как стекло­видность, выполненность зерна, содержание белка и клейковины, выход муки или крупы у зерновых и крупяных культур, выход волокна у льна, крахмала у картофеля, сахара в свекле, кормопротеиновых единиц у трав и др.

В любом научно-исследовательском учреждении селекция по созда­нию нового сорта начинается с разработки его модели (проекта), в ос­нову которой берутся результаты тщательного изучения исходного мате­риала и достижений селекции.

Модель сорта включает перечень основных морфологических и хо­зяйственно-полезных признаков. В качестве эталона берется соответс­твующий лучший районированный сорт-стандарт с его параметрами. Во второй колонке модели указывается уровень показателей, который должен быть обеспечен в проектируемом сорте по урожайности и элементам ее структуры, устойчивости к болезням, вредителям, полеганию, осыпа­нию, неблагоприятным условиям погоды, качеству продукции, длине ве­гетационного периода и другим признакам.

На протяжении всей истории селекции и особенно на ее современ­ном научном этапе создано большое количество ценных сортов различных культур, изменивших во многих случаях облик и свойства своих предков до неузнаваемости. Яркими примерами этому могут служить достижения в селекции не только таких сравнительно новых культур, как сахарная свекла, подсолнечник, люпин, но и древних злаков - пшеницы, ржи, яч­меня и других сельскохозяйственных растений.

Подсолнечник, например, как масличное растение в полевой куль­туре, появился в России в 1816 году, но его посевы из-за сильной по­ражаемости заразихой и низкой урожайности не расширялись, а наобо­рот, после некоторого подъема к концу XIX века стали резко сокращать­ся. Начатая в 1912-1913 годах селекционная работа спасла подсолнеч­ник как культуру и изменила коренным образом "цветок солнца".

Особые заслуги в достижениях селекции этой культуры принадлежат дважды Герою Социалистического Труда академику В.С. Пустовойту, под руководством которого во ВНИИ масличных культур в г. Краснодаре нем­ногим более чем за четверть века удалось повысить масличность семян в 2 раза. Масличность товарных семян в 1940 году составляла 28,6%, через 10 лет она повысилась до 30,4%, через каждые последующие 5 лет содержание масла в семенах новых сортов повышалась на 4-5%. К 1975 году масличность семян районированных сортов достигла 50-52%, а та­кие новые сорта как Передовик, Маяк, Смена, Восток и другие формиру­ют высокие урожаи семян подсолнечника с содержанием масла 55-57%.

С 1977 года впервые в мировой практике районирован новый сорт подсолнечника Первенец, содержание олеиновой кислоты в масле которо­го достигает 70-75%, т.е. в два раза больше, чем у обычных сортов. Внедрение этого и подобных ему сортов в производство позволит пол­ностью исключить импорт дорогостоящего оливкового масла, добываемого из плодов маслины в странах Средиземноморья. Под сортами селекции ВНИИМК им. В.С. Пустовойта в России и на Украине ежегодно занимаются площади в 4,4 млн. га и более 2 млн. га за рубежом и других странах почти всех континентов.

Благодаря огромным успехам селекционеров краснодарские сорта подсолнечника даже на родине этой культуры, в странах американских континентов, не только получили широкое производственное распростра­нение, но и являются основными источниками для селекционной работы в качестве исходного материала.

Успех селекции подсолнечника заключается не только в повышении масличности его семян, но и в значительном повышении урожайности этой культуры. Значительно улучшены и такие хозяйственно-ценные свойства растения как устойчивость к болезням и вредителям, друж­ность созревания, пригодность к механизированной уборке и другие.

Благодаря внедрению новых высокомасличных и высокоурожайных сортов сбор масла с 1 гектара достигает 2 тыс. и более кг/га, что почти в 5 раз больше по сравнению с 1940 годом. За счет этого еже­годно дополнительный сбор масла составляет сотни тысяч тонн подсол­нечного масла.

Второй весьма убедительный пример преобразования природы расте­ний можно проследить на сахарной свекле. Впервые товарный сахар из этой культуры в Европе был получен в начале XIX столетия. Его содер­жание в то время в корнеплодах не превышало 6%, но благодаря начатой селекционной работе Луи Вильмореном в середине XIX века во Франции к 1888 году удалось повысить процент сахара в корнях до 10%, а через 10 лет до 15,2, в 1909 году лучшие сорта имели сахаристость до 18,4%.

В настоящее время районированные сорта содержат в корнях до 20%сахара. Урожайность при этом увеличилась в несколько раз и достигла 45,0-50,0 т/га без орошения, что обеспечивает сбор сахара 7,5-9,0 т/га. Сорта сахарной свеклы Ганусовская односемянная 55, Белорусская односемянная 69, Кристалл, районированные в Беларуси, за ряд послед­них лет Государственного испытания на сортоучастках республики дают урожай корней до 50,3-68,0 т/га с выходом сахара до 9,3-10,6 т/га.

Большим успехом в селекции сахарной свеклы является создание односемянных (одноростковых) сортов, что позволяет значительно уменьшить расход семян при посеве и максимально механизировать уход за плантациями этой культуры. Дальнейший прогресс в селекции этой культуры продолжается благодаря разработке новых селекционно-генети­ческих методов с использованием полиплоидии и гибридизации сортов различной плоидности, при которой получают триплоидные гибридные се­мена в производственных масштабах, способные давать более высокие урожаи корнеплодов с повышенным содержанием сахара в них.

Если сравнить эти достижения с теми несколькими центнерами уро­жая сахара, которые получали земледельцы от сахарной свеклы в начале XIX в., то можно сразу убедиться в огромной роли селекции и исключи­тельно важном значении сорта.

Результаты селекции люпина могут также служить ярким и вырази­тельным примером превращения желтого, узколистного и белого люпинов, возделываемых на зеленое удобрение в высокобелковую ценную кормовую культуру, которая в условиях Белоруссии, Полесья Украины, нечерно­земной зоне Российской Федерации и Прибалтийских республик имеет большое значение для решения проблемы белка.

За 75 последних лет в результате селекционной работы ученых различных стран желтому люпину, например, приданы такие ценные приз­наки как безалкалоидность, белосемянность, нерастрескиваемость бо­бов, быстрые темпы первоначального роста, скороспелость, набухае­мость семян без предварительной их скарификации, фузариозоустойчивость. За этот сравнительно короткий период времени у люпина, таким образом, были устранены многие признаки дикаря и создан обширный но­вый генофонд этой культуры для дальнейшей селекционной работы. Сов­ременные лучшие сорта люпина способны давать 1,5-2,0 тонны расти­тельного полноценного по аминокислотному составу белка.

Аналогичные примеры можно привести по картофелю, кукурузе, хлопчатнику и многим другим культурам.

Нельзя обойти вниманием и выдающиеся успехи в селекции основной хлебной культуры пшеницы, история селекции которой насчитывает нес­колько тысячелетий. На всем ее протяжении люди методом отбора помо­гали эволюционному процессу, создали многочисленные местные сорта народной селекции. Однако они из-за целого ряда недостатков не в состоянии были обеспечить получение высоких урожаев. Среднегодовые урожаи озимой пшеницы даже на благоприятных землях Кубани за период 1901-1919 г.г. колебались от 0,6 до 1,3 т/га. И только благодаря усилию селекционной работы селекционерам в г. Краснодаре под руко­водством дважды Героя Социалистического Труда академика П.П. Лукь­яненко удалось в конце 30-х годов создать сорт Краснодарская 622/2, превысивший наиболее распространенный в то время сорт Украинка на 10-15%. Этот небольшой скачек был очень важен для наращивания даль­нейших успехов. Для создания устойчивых к полеганию и ржавчине сор­тов пшеницы был привлечен обширный исходный материал из американских и аргентинских сортов, в родословной которых участвовали сорта Анг­лии, Голландии, Италии, Японии, Китая, Испании, Уругвая, США, Рос­сии, Украины, Венгрии. При скрещивании аргентинского сорта Клейн 33 с американским Канред-Фулькастер 266287 были получены сорта Скорос­пелок 1, 2, 3 и 3б. Один из этой серии сорт Скороспелка 2 при скре­щивании с украинским сортом Лютесценс 17 дал начало сортам нового типа, отличающихся устойчивостью к полеганию, высокой урожайностью и качеством зерна. Первый сорт этого типа Безостая 4 был районирован в 1955 году, а на его смену через 4 года пришел новый еще более цен­ный сорт Безостая 1, полученный методом индивидуального отбора из Безостой 4. Сорт Безостая 1 прославил советскую селекцию на весь мир и был справедливо назван шедевром мировой селекции. С внедрением в производство этих сортов урожайность озимой пшеницы на Кубани в 1963-1966 г.г. возросла почти в 3 раза по сравнению с дореволюцион­ным периодом.

Не менее знаменитым и еще более распространенным сортом озимой пшеницы явилась Мироновская 808, созданная на Украине дважды Героем Социалистического Труда академиком В.Н. Ремесло. Благодаря лучшим сортам отечественной селекции Безостая 1, Мироновская 808 и др. урожайность озимой пшеницы возросла с 1,0 т/га (1913г.) до 2,78 т/га (1986г.), а на Кубани с 0,99 т/га (1913г.) до 3,35 т/га (1988г.). В условиях Беларуси, где раньше пшеница не имела широкого распростра­нения, районированные сорта Березина, Надзея, Сузорье, Каравай и другие не только на сортоучастках, но и на больших площадях произ­водственных посевов дают до 5,0 и более т/га зерна.

Отмечая рост урожайности с.-х. культур, следует отдавать должное повышению общей культуры земледелия, применению интенсивной техноло­гии возделывания, которые способствуют полнее использовать потенци­альные возможности районированных сортов. Однако при постановке спе­циальных опытов, когда высевали в одинаковых условиях одновременно старые сорта и Безостую 1, выяснилось, что урожайность зерна была соответственно 2,51 т/га (Седоуска) и 5,16 т/га (Безостая 1). Здесь уже заслуга селекции и роль сорта очевидна.

С созданием короткостебельных сортов пшеницы была совершена так называемая "зеленая революция". Академику П.П. Лукьяненко принадлежит приоритет в разработке модели создаваемых короткостебельных сортов озимой пшеницы. По созданному в Краснодарском НИИСХ сорту Полукарли­ковая 49 за 4 года конкурсного испытания (1973-1976 г.г.) получена урожайность 7,83 т/га, что на 1,83 т/га больше, чем у Безостой 1.

Рекордные урожаи озимой пшеницы получены на Пржевальском ГСУ в Киргизии, где при орошении сорт Пржевальская дала 11,05 т/га зерна, а Кавказ и Ильичевка - соответственно по 10,35 и 10,52 т/га.

Ценный сорт пшеницы Грекум 114 создан методом отдаленной гибридизации под руководством дважды Героя Социалистического Труда акаде­мика Н.В. Цицина. Этот сорт в обычных условиях превышает лучшие райо­нированные сорта на 0,3-1,2 т/га, а в условиях орошения на 1,4-1,5 т/га.

Исключительно ценные примеры и большие перспективы имеются в селекции ячменя, ржи и по многим другим культурам.

Отведенное место в данной главе не позволяет подробно остано­виться на достижениях и полной истории селекции. Однако на основании вышеизложенного можно с достаточно глубокой убедительностью заклю­чить, что сорт является результатом многолетнего, кропотливого и весьма напряженного труда целых научных коллективов и школ, резуль­татом воплощения комплекса биологических знаний, идей и замыслов се­лекционера в реальную действительность. Сорт является качественно особенной, хозяйственно-полезной систематической группой растений, очень мощным средством сельскохозяйственного производства.

В настоящее время в республиках СНГ районировано более 750 сор­тов зерновых, зернобобовых и крупяных культур, около 200 сортов мас­личных, технических и прядильных культур, более 120 сортов картофе­ля, около 550 сортов и гибридов овощных и 850 сортов кормовых куль­тур. Ежегодно включается в Реестры более 150 новых районированных сортов различных сельскохозяйственных культур.

14. Понятие о гетерозисе. В селекции животных и растений особое место занимает явление гибридной мощности, или гетерозиса, которое заключается в следующем. При скрещивании разных видов, рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий гибриды Fi по ряду признаков и свойств часто превосходят исходные родительские организмы. Скрещивание гибридов Fi между собой ведет к затуханию этого эффекта в следующих поколениях.
Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до сих пор остается малоизученной. Первая попытка объяснить механизм этого явления и его значение в эволюции животных и растений принадлежала Ч. Дарвину. По мнению Дарвина, гетерозис является одной из причин биологической полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное оплодотворение поддерживается естественным отбором именно потому, что оно служит механизмом поддержания гибридной мощности.
Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только с начала XX в. после открытия основных генетических закономерностей.
Межлинейные гибриды кукурузы. С начала нашего столетия на кукурузе стали проводить систематическое исследование скрещиваний между инбредными линиями. При этом Г. Шеллом

было показано, что скрещивание некоторых линий дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта. В таблице 26 приведены опытные данные, показывающие низкую урожайность инбредных линий, значительное повышение урожайности в Fx и снижение ее в F2 при самоопылении растений.
Сейчас посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы. Для получения гибридных семян сначала создают большое количество инбредных линий из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района. Инбредная линия создается в течение 5—7 лет путем самоопыления. При отборе линий оцениваются качества, которые необходимо получить у будущего гибридного потомства. Значительная часть линий (около 99%) бракуется из-за тех или иных отрицательных свойств.

Создание инбредных линий — необходимый этап работы для получения гетерозисных форм. Особи в пределах линии имеют сходные генотипы и являются практически гомозиготными. Поэтому скрещивание таких линий дает одинаковых по генотипу гетерозиготных гибридов.
Создав большое число инбредных линий, приступают к скрещиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса, отбирают линии, дающие лучшие комбинации, и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян. Чем больше создано ценных линий, тем вернее и скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств. Чтобы найти пару линий, дающих при скрещивании высокий эффект гетерозиса, необходимо проверить несколько тысяч гибридных комбинаций.
При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии, дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и отцовские формы. Для обеспечения опыления между ними разработана схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности (см. гл. 10), что позволило значительно сократить затраты труда на удаление метелок с растений материнской линии. Так получают простые межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод а принципе является общим для семеноводства гибридов различных перекрестноопыляющихся растений.

Дата добавления: 2015-05-06