Регуляция дыхания

Автоматизм дыхания должен быть, с одной стороны, застрахован от помех и, с другой, — согласован с потребностями обмена веществ. Для этого существует несколько систем регуляции, которые фиксируют возможные помехи, стабилизируют процесс дыхания, и соответственно, согласуют его с изменениями ведущих величин (см.рис.22). Для предотвращения остановки дыхательных движений служит сенсомоторная регуляция дыхательно-двигательного аппарата, функционирующая по тем же принципам, что и любая другая сенсомоторная регуляция. Рецепторы растяжения дыхательной мускулатуры, также как и рецепторы суставов, «замеряют» степень растяжения и напряжения грудной клетки и могут через активизацию соответствующих нейронов дыхательного центра влиять на форму дыхания. Регулируются как объем, так и напряжение, соответственно, и давление в грудной клетке и легких. К сенсомоторной проприоцептивной регуляции внешнего дыхания относится также и обратная связь от рецепторов растяжения в легких. Раздувание легкого ведет к возбуждению экспираторной активности (выдох), а сжатие легкого — к инспираторной активности (вдох) (рефлекс Геринга — Брейера).

Рис.22. Схематическое представление инстанций и связей при регуляции дыхательной моторики (Waurick 1981). Толстые сигнальные линии передают регуляцию моторики в узком смысле: не только для дыхательной, но и любой скелетной моторики. Стимулы дыхательной моторики, образующиеся во внутренней среде (тонкие линии) — это прежде всего парциальные давления СО2 и О2 в крови.

Функционирование дыхательного аппарата для обеспечения обмена веществ должно обладать качествами, позволяющими поддерживать непрерывный обмен кислорода и CO2 и предохранять дыхание от нарушений. Этот аспект стабилизирования деятельности дыхания называют химической регуляцией дыхания (O2 и CO2 содержатся в крови в химически связанной форме). Для этого существуют хеморецепторы, которые замеряют парциальное давление газов крови и в зависимости от результата изменяют степень «стимуляции» дыхательных движений.

Для количественной характеристики химической регуляции дыхания принято рассматривать количество провентилированного в единицу времени воздуха как функцию парциального давления дыхательных газов в крови, что воспроизводят т.н. характеристические кривые регуляции дыхания (рис.23).

Рис.23. Характеристические кривые химической регуляции дыхания; (а) кривая регуляции по О2, заметно запаздывание регуляции дыхания в ответ на падение парциального давления кислорода и зависимость от парциального давления СО2; характеристические кривые регуляции по СО2 (b) указывают на парциальное давление СО2 как на решающий химический стимул дыхания.

Эти характеристические кривые отражают характер химической регуляции дыхания. Они показывают, каким изменением минутного объема дыхания компенсируется отклонение парциальных давлений дыхательных газов от нормальных значений; в рамках общей теории регуляции они представляют характеристики химической регуляции дыхания в виде кривой. Крутизна этих характеристических кривых выражает усиление регуляции, коэффициент активации выше у более крутых кривых. Изменение должных значений в зависимости от нехимических величин выражается в параллельном смещении характеристических кривых. Возможно, что химическая стимуляция может быть причиной поддержания автоматизма вентиляции, но она не может объяснить адаптацию дыхания к работе мышц, так как, во-первых, в параллельном смещении характеристических кривых при мускульной работе отражается нехимическая стимуляция, и во-вторых, дыхательные величины меняются вслед за изменениями энергетических потребностей без задержки и пропорционального отклонения (Waurick 1981). Другие влияния на дыхательный центр, помимо проприоцептивных и химических обратных связей, проводятся через высшие отделы ЦНС. Дыхательная моторика включена во всю совокупность скелетной моторики, так что некоторая часть дыхательной реакции при мышечной работе (рабочая гипервентиляция) объясняется «содружественной активацией» дыхательного центра и других двигательных центров. В системе терморегуляции и в рамках реакции «борьбы и бегства» (emergency state, см. гл.5.4) реализуется, по-видимому, влияние гипоталамуса. Имеет место также стимуляция обмена веществ через обратные связи (метаборецепторы) в мышце и, равным образом, влияние прессорецепторов кровообращения (повышение давления приводит к угнетению дыхания). Далее, ощущение боли может действовать как стимулятор дыхания, наконец, психика в какой-то степени может оказывать как бессознательное, так и произвольное влияние на дыхание (обобщающую схему см. рис.20).

Психические влияния затрагивают при этом более форму дыхания, нежели объемные параметры дыхания. Дыхательный аппарат здесь действует среди прочего также (как, равным образом, вся моторика) и в качестве сигнальной системы коммуникации, или иначе, как механическая среда для выражения переживаний. Психическая деятельность может непосредственно выражаться в акте дыхания; примером могут служить результаты спирографических исследований Minnemann (1905, цит. по Wyss 1931): «…при весельи дыхание было поверхностным и ускоренным…, при радости дыхание было более равномерным, но опять-таки немного ускореным и поверхностным…, при эмоции надежды обнаружилось несколько неравномерное резкое дыхание, а при разочаровании — замедленное, более глубокое… Страх препятствует дыханию; в состоянии возбуждения дыхание немедленно становится более резким, глубоким… и т.д.».

Рис.24. Изменение крутизны характеристических кривых регуляции дыхания по СО2 после практики пранаям (Stanescu и др. 1981).

Какую роль, таким образом, могут играть различные пранаямы в системе регуляции внешнего дыхания? Прежде всего, надо уяснить себе в принципе, что произвольные манипуляции формой дыхания с целью получить определенные изменения минутных объемов дыхания все же не составляют непосредственной цели пранаямы. Что касается глубины и частоты дыхания, то они находятся в обратных соотношениях: быстрые пранаямы выполняются с относительно меньшим объемом вдоха, чем медленные, а там, где на первом плане стоит глубина дыхания, падает его частота («великое дыхание», уджайи, мурча). При всех пранаямах с углубленным вдохом (по аналогии с процессами в скелетной моторике при асанах) до предела своих функциональных возможностей должны быть задействованы проприорецепторы, что ведет к аналогичным эффектам, а именно к усилению афферентации с увеличением специфической и неспецифической репрезентации в ЦНС (см.3.6). В условиях покоя это означает также «сознательное» противодействие рефлексу Геринга-Брейера. Во всех случаях экстремально замедленного дыхания (кумбхака, уджайи, мурча, бхрамари, кевали, а также ритмическое дыхание) следовало бы ожидать гипоксию и гиперкапнию, но, к сожалению, до сих пор не проводилось соответствующих измерений парциальных давлений газов крови. Медленные пранаямы зачастую выполняются очень долго, в экспериментах по самопогребению до 9 часов (см.5.3.2). Такие практики, по-видимому, ведут также и к адаптивным процессам химической регуляции дыхания. При исполнении и вследствие уджайи меняется крутизна характеристических кривых регуляции дыхания по CO2 (Stanescu и др. 1981), что равным образом означает снижение активности системы химической регуляции дыхания, а стало быть, в перспективе становление нечувствительности регулятора. На рис.24 показано различие средних кривых регуляции дыхания по CO2 для восьми испытуемых с многолетним опытом хатха-йоги (асаны, уджайи и кумбхака) и кривых регуляции по CO2 восьми членов контрольной группы. При дыхательном тестировании в замкнутом объеме было обнаружено при сравнении спонтанного дыхания и уджайи (рис.25), что ответная зависимость дыхания от напряжения CO2 при уджайи понижается.

Рис.25. Сравнение спонтанного дыхания и уджайи при дыхании в замкнутом объеме (при уджайи ответное увеличение вентиляции на рост парциального давления СО2 несколько ниже; Stanescu с соавт. 1981).

Здесь находит свое выражение непосредственное воздействие формы дыхания уджайи (сознательно измененной) на величину дыхания, т.о. «преодолевается» химическая регуляция дыхания. К сожалению, это единственное исследование в своем роде, и было бы показательно исследовать также воздействие других пранаям. Bhole (1967, см.5.3.2) сообщает, что йоги учили подавлять непроизвольную реакцию химической регуляции дыхания на раздражение углекислым газом. Это указание следует также и из экспериментов по самопогребению медитирующих йогов (см.5.3.2), в которых хотя и было установлено увеличение в выдыхаемом воздухе углекислого газа, но не замерялась ни форма дыхания, ни даже парциальные давления дыхательных газов в крови. У последовательных йогов, которые соблюдают также и рекомендации по диете (см.2.3), можно было бы предположить «изменение должных значений» химической регуляции дыхания вследствие манипуляций с условиями метаболизма, как например, ощелачивание крови, изменение буфрных систем из-за сдвигов в йонном фонде и т.п. Хотя исследований на эту тему не проводилось. Неизвестно, каких размеров при таких практиках достигает гипоксия. Впрочем, при кратковременном исполнении уджайи вновь было обнаружено повышение потребления кислорода (Miles 1964, Ebert, Waurik 1980).

Существенная проблема пранаямы, которую вообще-то не принято обсуждать в физиологической литературе, — характер психического влияния на форму дыхания. С одной стороны, все упражнения пранаямы выполняются произвольно в том смысле, что они реализуются лишь при желании практикующего — в иных случаях он дышит спонтанно. С другой стороны, при исполнении пранаям требуется некоторая психическая дистанция к процессу дыхания в смысле пассивной концентрации (см.5.1). Следует по возможности без эмоций наблюдать как «вообще дышится» и глубину дыхания изменять потому, что «оно» дышит глубже, но не потому, что «я» глубже дышу. Это выглядит так, как если бы процесс дыхания полностью передавался центру автоматизма и форма дыхания менялась бы не произвольно, но как если бы занимающийся лишь наблюдал за тем, как она меняется. Для того, чтобы дать этому приемлимое объяснение, необходимо сперва, до выдвижения каких-бы то ни было психофизиологических гипотез, психологически более точно сформулировать понятия «я», «оно» (не в психоаналитическом смысле), «произвольно», «сознательно» и т.д.

Дата добавления: 2015-05-06