Жизненные формы

Для понимания особенностей флоры конкретного населенного пункта большое значение имеет учет состава жизненных форм.

Под жизненной формой понимается комплекс морфологических (а также физиологических и анатомических) признаков, отражающих приспособленность вида к условиям среды. По этой причине соотношение во флоре видов разных жизненных форм является ее важной характеристикой.

В сходных условиях среды растения из разных систематических групп могут иметь сходную жизненную форму, которая помогает им преодолевать сопротивление среды. Так, жизненную форму деревьев представляют голосеменные растения (Pinus, Picea, Abies, Larix и др.) покрытосеменные растения из разных семейств: буковые (Quercus), березовые (Betula, Alnus), вязовые (Ulmus), ивовые (Salix, Populus), розовые (Sorbus, Padus, Malus, Pyrus, Cerasus), бобовые (Robinia) и др.

Представления о жизненных формах растений зародились во времена Теофраста (372-287 гг. до н.э.). «Отец ботаники» различал деревья, кустарники и травы. Причем, ряд от деревьев к травам он рассматривал как экологический, связанный с уменьшением количества осадков. В современной экологии растений наиболее популярна система жизненных форм, созданная датским ботаником К. Раункиером (1860-1938) в начале ХХ в. Эта система основана на учете положения зимующих органов – почек возобновления относительно поверхности почвы, что отражает особенности климата. Различаются пять типов жизненных форм (рис. 2).

ГЕОФИТЫ

Рис. 2. Система жизненных форм растений К. Раункиера

Фанерофиты (отфанерос – открытый). У этих растений почки возобновления находятся выше 20-30 см над поверхностью почвы. Это очень разнообразная группа растений, в состав которой входят: деревья первой величины – Tilia, Quercus, Picea, Pinus и др.; деревья второй величины – Viburnum, Sorbus, Padus и др.; кустарники – Rubus, Ribes, Lonicera, Cotoneaster, Caragana, Euonimus и др. В тропических лесах в эту группу входят разнообразные эпифиты, живущие на стволах деревьев, и древесные лианы. В умеренной зоне лианой является Humulus lupulus.

Хамефиты (от хаме – низкий). Почки возобновления у этих растений находятся на высоте не более 20-30 см. К ним относятся кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Oxycoccus palustris) и полукустарники, у которых зимуют только нижние части ветвей, а верхушки отмирают.

Гемикриптофиты (от геми – полу, криптос – скрытый). У этих растений почки возобновления находятся у поверхности почвы. К ним относится большинство луговых (Deschampsia cespitosa, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Geranium pratense, Thalictrum simplex, Sanguisorba officinalis и др.) и степных (виды родов Stipa и Koeleria, Festuca valesiaca и др.) трав.

Криптофиты. Почки возобновления у растений этой группы находятся на скрытых зимующих органах – корневищах, клубнях, луковицах. Криптофиты разделяются на две группы: геофиты ( от гео – земля) с зимующими органами в почве (Elytrigia repens, Equisetum arvense, Polygonatum odoratum, Tulipa, Lilium, Allium и др.), и гидрофиты (от гидро – вода) с зимующими органами на дне водоемов (все виды макрофитов, см. раздел 4.2.).

Терофиты (от терос – лето). Это растения-однолетники, которые не имеют вегетативных зимующих органов и переживают зиму в стадии семян (Chenopodium album, Setaria viridis, Echinochloa crusgalli и др.).

В дальнейшем система Раункиера развивалась ботаниками за счет многоступенчатого дробления первичных типов, общее число дробных единиц современной системы жизненных форм превышает 100. Так, фанерофиты разделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты; среди хамефитов различаются кустарнички, полукустарнички и травы; гемикриптофиты делятся на многостебельные, розеточные, полурозеточные, с одним главным стеблем, со стелющимися стеблями, цепляющиеся растения, суккуленты и т.д.

Российские ботаники часто используют систему жизненных форм И.Г. Серебрякова (1914-1969). Она уходит корнями в представления Теофраста и достаточно детальна. Все разнообразие форм растений разбивается на 4 отдела: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы. Отделы разбиты на типы: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички, поликарпические травы, монокарпические травы, земноводные травы, планктонные и водные травы. Основные типы жизненных форм этой системы охарактеризованы в табл. 3.

Для анализа флоры населенных пунктов Башкортостана достаточно различать следующие жизненные формы по И.Г. Серебрякову: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, многолетние травы (среди них можно выделять корневищные, клубневые, луковичные, кистекорневые, плотнокустовые, рыхлокустовые и т.д.), малолетние травы (двулетние и однолетние).

Таблица 3

Система жизненных форм растений И.Г. Серебрякова

Тип жизненной формы	Определение	Примеры
Деревья	растения высотой более 5 м, длительность жизни десятки и сотни лет	Quercus, Tilia, Picea, Pinus
Кустарники	растения с одревесневшим стеблем и высотой до 5 м, длительность жизни 10-20 лет	Euonimus verrucosa, Corylus avellana, Lonicera xylosteum
Кустарнички	растения высотой до 50 см, длительность жизни 10-20 лет	Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus,V. uliginosum, Oxycoccus palustris
Полукустарники	растения, у которых древесными являются только подземные части и основания побегов, основная часть травянистая и ежегодно отмирает	некоторые виды рода Artemisia
Однолетние травы	травянистые растения с длительностью жизни не более 1 года	Thlaspi arvense, Setaria pumila, Chenopodium album
Многолетние травы
а) стержнекорневые и кистекорневые	корневая система стержневого или кистевого вида	Sanguisorba officinalis, Geranium pratense, Rumex confertus
б) дерновинные:
– рыхлокустовые	число побегов не превышает 50, они собраны в рыхлый куст	Festuca pratensis, Dactylis glomerata
– плотнокустовые	многочисленные побеги собраны в плотный куст, их число может достигать нескольких сотен	Festuca valesiaca, Stipa, Deschampsia cespitosa
в) корневищные
– длиннокорневищные	корневища длинные (более 5 см)	Bromopsis inermis, Elytrigia repens
– короткокорневищные	корневища короткие (менее 5 см)	Agrostis gigantea, Poa pratensis
г) с ползучими побегами	надземные ползучие побеги могут быть длинными или короткими	Amoria repens, Glechoma hederaceae, Lysimachia nummularia
Водные травы	макрофиты: плейстофиты, гидатофиты, гелофиты	Lemna minor, Nymphaea alba, Potamogeton crispus, Butomus umbellatus

4.2. Экологические группы

Экология каждого вида индивидуальна, однако для целей анализа флоры виды со сходным отношением к условиям среды объединяют в экологические группы, которые отражают отношение видов растений к факторам среды: увлажнению, засолению, уровню освещенности, богатству почвы элементами минерального питания, температуре и т.д.

Основными экологическими группами растений являются следующие.

По отношению к фактору увлажнения:

· ксерофиты (от ксерос – сухой) – растения сухих почв. Пример –степные растения: Festuca valesiaca, Stipa capillata, Onosma simplicissima и др.;

· мезоксерофиты ( от мезос – средний) – растения умеренно сухих почв. Пример – лугово-степные растения: Filipendula vulgaris, Amoria montana, Thalictrum minus и др.;

· мезофиты – растения умеренно увлажненных почв. Пример – луговые растения: Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Trifolium pretense, Vicia cracca, Thalictrum simplex и др.

· гигрофиты (от гигрос – влажный) – растения переувлажненных почв. Пример – растения влажных лугов и прибрежно-водных сообществ: Agrostis stolonifera, Caltha palustris, Trollius europaeus, Butomus umbellatus и др.;

· гидрофиты (от хидор – вода) – водные растения. Примеры: Lemna minor, Nuphar lutea, Scirpus lacustris, Typha angustifolia и др.

По отношению к богатству почвы элементами минерального питания:

· эутрофы (от эу – хорошо) – растения богатых почв (Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pretense, Sanguisorba officinalis, Geranium pretense и др.);

· мезотрофы – растения умеренно богатых почв (Agrostis tenuis, Festuca rubra, Alchemilla vulgaris, Leucanthemum vulgare и др.);

· олиготрофы (от олиго – незначительный, малый) – растения почв, бедных элементами минерального питания (Vaccinium vitis-idea, V. myrtillus, Oxycoccus microcarpus, Sedum acre, Antennaria dioica и др.);

По отношению к засолению почвы:

· галофиты (от халс – соль) – растения засоленных почв: солончаков (Salicornia europaea, Suaeda corniculata, Plantago salsa) и солонцов (Limonium gmelinii и др.);

· мезогалофиты – растения слабо засоленных почв (Hordeum brevisubulatum, Juncus gerardii, Glaux maritima, Cirsium esculentum, Triglochin maritima и др.);

· гликофиты (от гликис – сладкий) – растения незасоленных почв (Poa pratensis, Agrostis gigantea, Phalaroides arundinacea, Trifolium pratense, T. medium, Geranium pratense и др.).

Кроме того, по отношению к факторам почвенной среды выделяются дополнительные экологические группы:

нитрофилы (от нитрон – селитра, сода) – растения почв, богатых азотом (Urtica dioica, Chelidonium majus, Aegopodium podagraria и др.);

ацидофилы (от ацидус – кислый) – растения кислых субстратов верховых болот (Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus microcarpus, Eriophorum vaginatum и др.);

псаммофиты (от псаммос – песок) – растения песчаных отложений вдоль берегов речного русла (виды рода Corispermum, Petasites spurius, Calamagrostis epigeios и др.);

петрофиты (от петра – скала, камень) – растения каменистых местообитаний (Orostachys spinosa, Dianthus acicularis, Centaurea sibirica, Onosma simplicissima и др.).

По отношению к освещенности:

· сциофиты (от скиа – тень) – растения затененных местообитаний, например напочвенного покрова сомкнутых лесов (Asarum europaeum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum и др.);

· гелиофиты (от хелиос – солнце) – растения хорошо освещенных местообитаний (лугов и степей).

Сведения об отношениях видов к условиям среды имеются в экологических шкалах. Экологические шкалы – это таблицы, в которых характеризуются диапазоны распределения видов вдоль градиентов разных экологических факторов (увлажнению, богатству почвы, высоте над уровнем моря, интенсивности выпаса и т.д.). Оценка условий среды проводится не в абсолютных значениях увлажненности почвы или высоты над уровнем моря, а в условных баллах, которые отражают градации изменения факторов среды. Ботаники Башкортостана чаще всего используют шкалы, составленные Л.Г. Раменским (Раменский и др., 1956). В этих шкалах количество градаций для разных факторов среды различается. Так, для фактора увлажнения (диапазон охватывает и водоемы, и самые жаркие пустыни) различается 120 ступеней; для богатства и засоления почвы – 30, для пастбищной дигрессии – 10 ступеней.

На рис. 3 показано распределение по градиенту увлажнения 10 обычных для флоры Башкортостана видов. Из рисунка очевидно, что они по-разному относятся к фактору увлажнения: осока стройная, осока лисья и канареечник тяготеют к переувлажненным почвам, типчак и клевер горный – к сухим, остальные виды имеют оптимум в средней части градиента увлажнения.

В Приложении 2 приведены характеристики экологии видов, наиболее часто встречающихся во флорах населенных пунктов Башкортостана.

  Carex acuta Carex vulpina Phalaroides arundinacea Trifolium pratense Agrostis gigantea Carex praecox Bromopsis inermis Festuca pratensis Festuca valesiaca  

Рис. 3. Экологические амплитуды некоторых видов по фактору увлажнения (по Л.Г. Раменскому и др., 1956)

Дата добавления: 2015-05-06