Норма реакции

Любой генотип характеризуется своей опреде-леннойнормойреакций. В состав этой нормы входят и индивидуальные реакции организма, попадающего в различные условия внешней среды, т. е. способность к различным его модификациям. В случае резко выраженной целостности адаптивных модификаций организма можно говорить об «адаптивных нормах», как частных проявлениях общей нормы реакций. Такими адаптивными нормами являются «экофены» Турессона как формы индивидуального приспособления растений к свойствам почвы и другим экологическим условиям. Такими же адаптивными нормами будут альпийский габитус многих растений, а также водная и воздушная формы амфибиотических растений, сезонные формы многих животных и т. п.

Рис. 1. Некоторые мутации Drosophila melanogaster, выражающиеся главным образом в нарушении нормального строения крыльев. 1 — Notch, 2 — Beaded, 3 — rudimentary, 4 — curled, 5 — vestigial. Все самки. По Т. Моргану, 1919, и Т. Моргану и др., 1925

Совершенно иной характер имеют неприспособительные модификации, или «морфозы». Они возникают как новые реакции, не имеющие еще своей исторической базы. При этом либо организм сталкивается с новыми факторами среды, с которыми он в своей истории не имел дела, либо, в результате мутации, норма реакций самого организма оказывается измененной (нарушенной). В первом случае мы наблюдаем «рентгеноморфозы», «хе-моморфозы», «термоморфозы» и т. п.. во втором случае — различные выражения мутаций при разных условиях внешней среды. Все эти реакции в лучшем случае индифферентны, чаще всего они имеют характер более или менее резко выраженного нарушения существующей организации или проявляются как явные уродливости, мало жизнеспособные в естественных условиях существования. Такие морфозы, как правило, очень лабильны: они весьма легко меняют свое выражение при изменении интенсивностей факторов внешней среды. Примерами морфозов могут служить изменчивые выражения многих мутаций плодовой мушки-дрозофилы.

Известная мутация уродливого брюшка (Abnormal abdomen) получает свое максимальное выражение при развитии личинок на хорошем влажном корме. По мере его подсыхания выражение меняется вплоть до почти нормального строения брюшка. Мутация vestigial обладает при высоких температурах (32°) почти нормальными крыльями (по крайней мере, у известного числа особей); при понижении температуры их величина уменьшается, и они становятся совершенно рудиментарными при 25–18° С. Аллеломорфная vestigial мутация pennant обладает, наоборот, при низкой температуре почти нормальными крыльями, а при повышении температуры (от 16 до 30° С) они постепенно уменьшаются в размерах. Гетерозигота pennant X vestigial обладает сменой направления реакции. При повышении температуры от 16 до 22° величина крыльев уменьшается, при температурах 22–26° С она остается неизменной (уменьшенной), а при дальнейшем повышении температуры до 32° размеры крыльев возрастают (рис. 22–24). Во всех этих реакциях нет ничего благоприятного, ничего приспособительного. Они в такой же мере нарушают строение организма, как и другие мутации, обладающие более стабильным выражением.

Действительно, новые реакции организма никогда не имеют приспособительного характера. Они возникают вместе с мутациями как различные формы их выражения при разных условиях внешней среды. Если организация растений и животных, строясь на мутациях, приобретает приспособительный характер лишь в процессе эволюции, то и все их реакции, строясь также на мутациях, приобретают свой приспособительный характер также лишь в течение своего исторического развития в определенных условиях внешней среды.

Рис. 2. Рецессивная мутация tetraptera с очень изменчивым выражением. а —нормальный гальтер (жужжальце): b — g — различные выражения мутации; b — е — стадии преобразования гальтера в крыло, f — g — редукция гальтера. По Н. В. и Н. А. Тимофеевым-Ресовским, 1933

Все новое, в том числе и способность к адаптивным модификациям, создается в процессе естественного отбора мутаций с их характерными нормами реакций. Об этом мы еще будем говорить в дальнейшем. Здесь же отметим одно различие между морфозами и адаптивными модификациями. Морфозы, как мы только что видели на ряде примеров, весьма лабильны (как и мутации). Они легко меняют свое выражение при изменении факторов среды. Вместе с тем сходные реакции легко меняют свое выражение и в разных генотипах, даже при небольших различиях (например, Bar и infra-bar, vestigial и pennant обладают противоположными температурными реакциями). Нередко обнаруживаются и значительные индивидуальные различия в выражении мутаций (vestigial, Bar, Abnormal abdomen, Beaded, aristopedia, tetraptera и другие мутации при одних и тех же условиях дают индивидуально различные реакции). В этом ясно проявляется малая устойчивость молодых, еще недавно возникших, форм реагирования (рис. 1, 2).

С другой стороны, конкретные адаптивные модификации иногда весьма устойчивы (как и норма). Они проявляются в общем почти одинаково у самых различных особей данного вида и нередко допускают в довольно широких пределах изменения интенсивностей даже тех факторов среды, которые непосредственно связаны с данной индивидуальной адаптацией. Обычно требуется лишь некоторый минимум интенсивности для того, чтобы известная модификация приобрела свое полное выражение. Дальнейшее повышение интенсивности детерминирующего или освобождающего фактора не приводит к изменению этого выражения. Это ясно указывает на существование внутренних механизмов, регулирующих развитие модификации. В процессе эволюции все формообразование, т. е. весь реакционный аппарат вместе со всеми его приспособительными реакциями, снабжается регулирующими механизмами, защищающими процессы индивидуального развития от возможных нарушений их со стороны изменчивых, и во многом случайных, влияний факторов внешней среды. Элементы авторегуляции характерны для всех адаптивных модификаций и отличают их как процессы, имеющие за собой длительную историю, от морфозов как реакций, не имеющих еше своего исторического прошлого. И адаптивность модификаций, и их устойчивость есть результат эволюции в известных условиях внешней среды.

Понятие «нормы реакций» имеет большое значение для общих проблем биологии, как одно из немногих строго определенных понятий, которые помогают внести полную ясность в дискуссионные вопросы о формах изменчивости и их значении в процессе эволюции. Любая модификация означает определенную форму индивидуального реагирования, входящую в норму реакций данного организма и являющуюся одной из ее характеристик. С другой стороны, мутация означает изменение этой нормы реакций организма, и это является исчерпывающей характеристикой любой как «видимой», так и «физиологической» мутации.

Дата добавления: 2015-05-06