Конкретные темпы образования новых форм

В некоторых, правда немногих, случаях в нашем распоряжении имеются точно зафиксированные исторические даты, показывающие скорость преобразования организмов. Так, например, мы знаем, что в 1866 и 1872 годах в Лаахово озеро были выпущены сиги, выведенные из икры, полученной от сигов Боденского озера. Эти сиги хорошо размножились, но в течение каких-нибудь 40–44 лет, т. е. за 7 поколений, как личинки, так и взрослые рыбы заметно изменились. У личинок исчез желтый пигмент, а у взрослых удвоилось число жаберных тычинок (важный признак!) и увеличилась их относительная длина. Известна островная популяция домашней мыши, завезенной человеком и заметно изменившейся по окраске за 100–120 лет (Jemeson, 1898). Под влиянием человека за несколько тысячелетий сформировались многочисленные сорта растений и породы домашних животных. Здесь влияли и скрещивания, и уход со стороны человека, и искусственный отбор. Однако и без сознательного участия человека развились за это же время многочисленные сорняки. В частности, напомним приведенные ранее примеры растений, засоряющих посевы льна. Все они считаются самостоятельными видами, но все они образовались за относительно короткое время введения этой культуры.

Многие европейские острова имеют весьма недавнее происхождение. В общем, они населены европейской флорой и фауной. Однако они обладают не только своими эндемичными подвидами, но иногда даже особыми видами. Интересны исследования над ящерицами Адриатического побережья Истрии и прилежащих островов (Kramer G., Mertens R., 1938). Глубина воды между островом и материком дает некоторые указания на время обособления острова. На материке имеются лишь «хорошие» виды ящериц. На островах имеются различные подвиды. Эти подвиды уклоняются от исходного вида тем более, чем раньше произошло обособление острова (и в особенности это касается малых островов). Во многих случаях заселение островов или водоемов было возможно лишь после окончания последней ледниковой эпохи, т. е. 15–20 тысяч лет тому назад. Таковы, например, острова, располагающиеся к северу от Великобритании — Шотландские, Фарерские, Исландия. На этих островах имеется много ясно выраженных подвидов.

Гораздо медленнее темпы эволюции в океане. По геологическим данным, разделение вод Тихого и Атлантического океанов произошло в районе Центральной Америки в миоцене или плиоцене, т. е. от двух до шести миллионов лет тому назад. Морская фауна по обеим сторонам Панамского перешейка явно разошлась, однако масштаб этих изменений относительно невелик. Общих форм немного (6% от общего числа около 1200 видов рыб); почти все рыбы в известной степени различаются. В большинстве случаев они представлены в обеих фаунах вполне разграниченными, но вместе с тем нередко явно «параллельными» видами (не менее 100 видов). Некоторые рыбы образовали за этот сравнительно большой срок только подвиды. Менее подвижные и неподвижные формы — крабы, морские лилии, кораллы — образовали за то же время большое число эндемиков и не только разные виды, но и целые роды. На Атлантической стороне центральной Америки среди крабов 80% видов и 20% родов эндемичны; среди горгоний — 90% видов и 55% родов эндемичны, а из морских лилий все 100% видов и 90% родов — эндемики.

Еще замечательнее фауна нашего оз. Байкал, имеющего также тектоническое происхождение и приблизительно такой же возраст, как указанные африканские озера. Кроме многих своеобразных губок, планарий, олигохет и моллюсков (из них два интересных семейства Benedictidae и Baicaliidae), бросается в глаза удивительное разнообразие бокоплавов сем. Gammaridae. Последние дифференцировались здесь с образованием более 250 эндемичных видов, распределяющихся по 37 родам (по А. Базикаловой), из которых 35 родов эндемичны. Чтобы оценить это богатство форм, добавим, что во всем Союзе ССР вне Байкала известно 28 родов пресноводных бокоплавов (с подродами — 35), из которых, однако, 18 родов охватывают бокоплавов морского происхождения, которые держатся в устьях и низовьях рек, 5 родов содержат узко локальные формы ключей и пещер и 2 рода представляют также местные формы (оз. Иссык-Куль и Телецкое озеро). Широко распространены в наших реках лишь 3 рода (Gammarus, Dickerogammarus, Corophium) и в озерах севера европейской части Союза — 1 род (Pallasea), имеющий ряд представителей и в Байкале.

Однако, быть может, еще интереснее радиация некоторых рыб, близких по происхождению к бычкам-подкаменщикам (Cottidae), но давших начало двум своеобразным эндемичным семействам Comephoridae и Cottocomephoridae) Во втором семействе 7 родов рыб, встречающихся частью на больших глубинах (более 1000–1500 метров); из них род Cottocomephorus содержит формы, перешедшие к пелагической жизни и питающиеся планктоном. Comephoridae (с одним родом Comephorus) — голомянки — очень своеобразные живородящие пелагические рыбы, питающиеся планктоном и встречающиеся на различных, частью очень больших глубинах — более 1000 метров.

Наряду с этими своеобразными эндемиками, в Байкале имеются и широко распространенные в реках Сибири сибирские сиг, хариус, голец, плотва и осетр, образующие здесь лишь местные подвиды, а также обыкновенные наши рыбы: налим, пескарь, гольян, щиповка, язь, щука и окунь, которые встречаются в Байкале в той же типичной форме, как у нас. Попав в это озеро, быть может и позднее, эти рыбы все же не дали здесь ни одной местной формы за многие тысячелетия, протекшие со времени последней ледниковой эпохи.

Байкальские эндемики проделали эволюцию очень большого масштаба за сравнительно короткий период времени, протекший примерно с третичного периода. Образовались совершенно своеобразные новые семейства рыб. И все же бросаются в глаза поразительные контрасты между пластичностью одних форм (планарии, олигохеты, бокоплавы и бычки) и консервативностью большинства других форм.

Вместе с тем нельзя эту пластичность приписать самим бокоплавам или бычкам — в других водоемах мы не видим именно бокоплавов или бычков-подкаменщиков, отличающихся какими-либо особыми тенденциями к образованию новых форм. Именно в Байкале эти формы оказались весьма мобильными. Очевидно, для их эволюции здесь сложились особенно благоприятные условия. Такие же благоприятные условия сложились в оз. Танганьика для рыб сем. Chromidae (Cychlidae), в оз. Виктория-Ньяса — для рыб рода Haplochromis, а в оз. Эдуард — для пелагических Cyprinodontia.

Богатая радиация глубоководных бычков (Cottoidei) оз. Байкал связана с разнообразием грунтов и сложным рельефом дна. Она определяется соответствующей радиацией бокоплавов (Аmphipoda), служащих основной их пищей. Бычки проникают вслед за бокоплавами во все экологические зоны. Мелководные бычки не испытали такой радиации форм. Вместе с тем, они относительно мало изменчивы, особенно Cottocomephorus grewingki; Cottus kmeri и Bairacotus baicalensis. По-видимому, это объясняется интенсивной элиминацией хищными рыбами Байкала, которые все держатся в литорали и сублиторали. Особенно сильно истребляются представители пелагического рода Cottocomephorus и, вместе с тем, внутривидовая изменчивость отдельных видов этого рода наиболее низка (Талиев, 1948).

Само собой разумеется, что во всех случаях наличие богатой радиации форм является вместе с тем показателем того, что данные животные нашли здесь благоприятные условия для размножения и существования. Вместе с тем эти условия должны были быть достаточно разнообразными, так что обеспечивали возможность их расхождения в различные экологические ниши. Образование новых островов (их освобождение из-под льда) и новых водоемов (в тектонических котловинах) создавало новые пространства и часто очень благоприятные условия для заселения и размножения. В частности, такие благоприятные условия создались в оз. Байкал после его образования к концу третичного периода. Биологическая продуктивность Байкала и в настоящее время исключительно велика даже на больших глубинах, и притом во все сезоны года. На глубинах 250–500 м она в течение всего года выше летней продуктивности большинства мелководных хорошо прогреваемых озер (Д. Н. Талиев).

Как ни значительны эволюционные изменения островных или озерных фаун за время, протекшее с середины или с начала третичного периода, еще более значительны, однако, общие масштабы эволюции на широких пространствах морей и суши. Вспомним, что все подотряды и семейства костистых рыб, вполне господствующие в современной фауне, сложились именно в течение третичного периода.

Еще величественнее масштаб эволюции высших позвоночных— все отряды птиц и млекопитающих, являющихся полными хозяевами современной суши, образовались также в течение того же третичного периода. Период в несколько десятков миллионов лет оказался достаточным для очень крупных преобразований и далекого расхождения высших представителей современной фауны.

Невольно напрашивается вывод, что само высокое положение этих организмов и обеспечило их быструю эволюцию. С другой стороны, однако, млекопитающие обособились еще в конце палеозоя и в течение всего мезозоя не дали значительного формообразования. Приходится ставить это в связь с тогдашним господством гораздо более специализированных рептилий. Только вымирание последних, при более успешной конкуренции новых форм организации, и освобождение широких пространств с разнообразнейшими экологическими нишами создали благоприятные условия для размножения и широкой радиации птиц и млеко-питаюших.

Дата добавления: 2015-05-06