Эволюция нервной системы

Краткая история становления нейроморфологии. Морфологическая и морфо-функциональная классификация нейронов

Камилло Гольджи (1844-1926)

Дал ключ к микроскопическому исследованию нервной системы, разработав метод избирательного окрашивания нервной ткани

Сантьяго Рамон-и-Кахал (1852-1934)

Тщательно изучил при помощи метода Гольджи буквально все части нервной системы множества разных животных

Морфологическая классификация нейронов (по числу отростков)

– униполярные

– биполярные

– мультиполярные, по форме делятся на:

веретенообразные

звездчатые

корзинчатые

пирамидные

– псевдоуниполярные

Морфо-функциональная класси-фикация нейронов

• чувствительные (рецепторные или афферентные): тела всегда расположены вне пределов ЦНС (в ганглиях периферической НС. Биполярны (1-ый отросток лежит на периферии, заканчивается чувствительным окончанием, 2-ой отросток направляется в ЦНС)

• вставочные (замыкательные, ассоциативные или кондукторные): передают возбуждение с чувствительного на двигательный нейрон (лежат в пределах ЦНС)

• двигательные (эффекторные или эфферентные): тела расположены либо в ЦНС, либо на периферии - в симпатических (парасимпатических) ганглиях. Аксоны в виде нервных волокн направляются к рабочим (эффекторным) органам

В развитии нервной системы человека наблюдаются межсистемная и внутрисистемная гетерохронность.

Межсистемная гетерохронность – неодновременные закладка и формирование разных функциональных систем. Внутрисистемная гетерохронность – постепенное усложнение формирующейся функции (рис.13).

На ранних стадиях развития в середине быстро растущего зародыша образуется плоская пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех зародышевых листков – эктодермы, которая дает также начало коже. (Эктодерма – пласт клеток на наружной поверхности эмбриона.) Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.

На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за образование определенных частей мозга. Однако на очень ранних стадиях развития предназначение этих участков еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.

Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться, приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия – так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря развивается одна из трех основных частей мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг, из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг, из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижележащих групп.

Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего, он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная вдоль внутренней кромки коры. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток – это базальные ганглии, из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важную роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) – столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.

Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже самых примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом, или древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекса, или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки–мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих объемов мозга.

Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда клетки образуют здесь три отдельных слоя. Конечный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки, – будущее пространство желудочков - называется эпендимой. Клетки эпендимы, из которых затем в определенных местах должны развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И, наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с другими клетками), формируют краевую зону.

Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях – от спинного до конечного мозга. В корковых областях процесс дифференцировки носит более сложный высокоупорядоченный характер. Первыми обычно дифференцируются самые крупные клетки той или иной области; они посылают свои отростки за ее пределы и образуют связи с другими нервными волокнами, врастающими в данную область извне. Малые нейроны, устанавливающие связь в основном с клетками той же области, формируются последними.

Можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят восемь главных стадий.

1. Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа. Предполагают, что клетки мезодермы, лежащие под нервной пластинкой, выделяют сигнальные вещества, которые воздействуют на растущие из эпендимы клетки.

2. Клетки детерминированного участка начинают делиться.

3. Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения.

4. Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы, из которых позже разовьются “ядра” взрослой нервной системы.

5. Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки.

6. Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов.

7. Наконец, “правильные” связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались “неудачными” или слишком малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как “запрограммированная гибель клеток”.

8. После того как общее число нейронов стабилизировалось, происходят незначительные изменения проводящих путей в соответствии с функциональной нагрузкой тех или иных систем.

Поскольку построение нервной системы должно осуществляться по очень жесткому графику, жизненно важное значение имеет обеспеченность этого процесса необходимыми материалами.

Дата добавления: 2015-03-31