Фотосистема II

Комплекс фотосистем 2 и 1

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K₁ или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b₆f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидныхмембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E₀=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b₆f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

17. С₃ и С₄ пути фотосинтеза

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Основная статья: Цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

· карбоксилирования;

· восстановления;

· регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральнойжизненной стратегии.

Фотосинтез по С4 пути проводят около 7600 видов растений, все относятся к цветковым: многие Злаковые (61% видов, в т.ч. культурные — кукуруза, сахарный тростник и сорго и др.^[1][2]), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые — 40% видов, Амарантовые — 25%), некоторые Осоковые, Астровые, Капустные, Молочайные.

18. Циклы Кальвина, Хэтча и Слэка.

цикл Кальвина включает в себя три этапа: карбоксилирование, восстановление и регененерация. Соответственно, требуется понимать какое соединение карбоксилируется, каков первичный продукт карбоксилирования. Далее следует пояснить- в чём именно состоит восстановление, какое вещество, как и до какого состояния восстанавливается. Наконец, уметь разъяснить - как в ходе регенерации первичного акцептора углекислого газа образуются соединения, которые могут использоваться для синтеза запасных полисахаридов. Таким образом, обосновывается связь между фотосинтезом и продуктивностью растений.Цикл Кальвина - главный путь ассимиляции СО₂. Это циклический процесс, в который вводится СО₂ и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

• первая фаза - карбоксилирование СО₂. Углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат-карбоксилаза;
• вторая фаза - восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP * Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;
• третья фаза - регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат.

В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты сахаров.
С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбоксилаза - на наружной стороне тилакоидных мембран.

Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Цикл Хетча-Слэка представляет собой механизм концентрирования углекислого газа в клетках обкладок проводящих пучков.Этот процесс характерен только для тех растений, которые содержат хлоропласты в клетках обкладки проводящего пучка. Все эти растения имеют южное происхождение, происходят из стран с жарким климатом. К числу таких растений относятся: кукуруза, сахарный тростник, амарант, виды просо и сорго, а также ряд других растений. Концентрирование углекислогогаза достигается использованием альтернативного карбоксилирующего фермента - ФЕП-карбоксилазы. Его активность при высоких температурах на полтора порядка выше, чем у РДФ-карбоксилазы. Кроме того, субстратом при феп-карбоксилировании служит не нейтральная молекула СО2, а гидрокарбонатный анион НСО3-, растворимость которого в воде существенно выше, чем СО2. В механизме концентрирования функционирует фермент карбоангидраза, катализирующий реакцию превращения СО2 в НСО3- и обратный процесс. Растения, осуществляющие цикл Хетча-Слэка, получили название С4-растений, поскольку первым продуктом карбоксилирования у них является четырёхуглеродное соединение, - щавелевоуксусная кислота. Растения, не способные к осуществлению цикла Хетча-Слэка, назвали С3-растениями, так как первичным продуктом карбоксилирования у них является фосфоглицериновая кислота, представляющая собой трёхуглеродное соединение. С3-растения имеют преимущества в продуктивности перед С4-растениямина географических широтах севернее40 градусов северной широты. В этих условиях летние температуры недостаточны для активного функционирования цикла Хетча-Слэка, а такие культуры, как кукуруза, не могут давать высоких урожаев зерна. Напротив, С3-растения (пшеница, рожь, ячмень, овёс и многие другие) теряют продуктивность в субтропических и тропических странах из-за активации фотодыхания. Неудивительно, что максимальные урожаи пшеницы получают в Голландии, а не в США или, скажем, в Испании.

19.. Экологические аспекты фотосинтеза

Процессы фотосинтеза органического вещества из минеральных компонентов продолжаются на Земле уже сотни миллионов лет. Поскольку Земля есть некоторое конечное физическое тело, то любые химические элементы, в том числе и биогены (минеральные питательные вещества), также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фото синтетиками продуцентами они должны бы оказаться исчерпанными, полностью связанными сначала в телах живых организмов, а затем в мертвой органике и жизнь должна была бы прекратиться. Однако в действительности этого не происходит. Все вещества на нашей планете находятся в процессе бесконечного биотического круговорота. Биотическпй круговорот происходит на уровне бесчисленных экосистем биогеоценозов различного масштаба, составляющих мир Земли. Он заключается в том, что минеральные биогенные вещества поглощаются растениями-продуцентами, передаются по трофической цепочке организмов консументов, а продукты жизнедеятельности и отходы экосистемы разлагаются организмами редуцентами до исходных минеральных компонентов, которые вновь вовлекаются в биотический круговорот.

Таким образом, благодаря функциональной специализации организмов возникает непрерывный круговорот органических и минеральных биогенных веществ – это одно из главнейших и универсальных свойств экосистем-биогеоценозов.

Перенос энергии и вещества по пищевым цепям.

Движение энергии в экосистемах происходит посредством двух связанных типов пищевых сетей пастбищной и детритной. В пределах экосистемы синтезированные и накопленные питательные вещества многократно циркулируют расходуются организмами и вновь синтезируются. Такая рециркуляция обеспечивает независимость системы от поступления субстрата извне. В отличие от рециркулируемых питательных веществ поток энергии переносится через экосистему один раз: у него есть вход и выход. Всякая экосистема зависит от внешнего источника энергии. Основа функционирования большинства наземных и океанических экосистем — солнечная энергия. Из общего количества поступающей на Землю солнечной энергии растения и микроорганизмы утилизируют лишь не большую часть ее. Эффективность преобразования солнечной энергии в энергию химических веществ непосредственно в молекулярных системах природного фотосинтеза сравнительно высока (5—10%). Однако часть фото синтетически фиксированной энергии расходуется на дыхание, поддержание клеточной структуры, транспирацию воды и т.д. В результате в процессах фотосинтеза в растениях и микроорганизмах в химическую энергию преобразуется лишь около 0,03% солнечной энергии.

Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних фак­торов, и главные из них — условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура сре­ды, водоснабжение и минеральное питание. Факторы внешней среды (экзо­генные, экологические, факторы), воздействуя на отдельные реакции фото­синтеза, вызывают изменение активности фотосинтетического аппарата в це­лом, что в конечном итоге определяет общую продуктивность растений. Влия­ние на фотосинтез основных экзогенных факторов рассматривается здесь раз­дельно, но следует помнить, что в природе они действуют на растение одно­временно, и его продуктивность является, таким образом, интегральной фун­кцией совокупности экологических факторов.

20. Дыхание. Гликолиз, цикл Кребса

Дыха́ние — основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О₂) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО₂, H₂O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18 литров углекислого газа (СО₂), и 50грамм воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон). В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма по системе дыхательных трубочек (трахейнодышащие насекомые) или в системе кровообращения.

Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и других) либо в трахеях (у насекомых).

Глико́лиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена — Мейерхофа, или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса) — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезомАТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путёмкатаболизма глюкозы в организме животных.

Название «гликолиз» происходит от греч. γλυκός, glykos — сладкий и греч. λύσης, lysis — растворение.

Гликолитический путь представляет собой 10 последовательных реакций, каждая из которых катализируется отдельным ферментом.

Процесс гликолиза условно можно разделить на два этапа. Первый этап, протекающий с расходом энергии 2-х молекул АТФ, заключается в расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся синтезом АТФ. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом, то есть не требует для протекания реакций присутствия кислорода.

Гликолиз — один из древнейших метаболических процессов, известный почти у всех живых организмов. Предположительно гликолиз появился более 3,5 млрд лет назад у первичныхпрокариотов.

Результатом гликолиза является превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух восстановительных эквивалентов в видекофермента НАД∙H.

Таким образом, при анаэробном расщеплении одной молекулы глюкозы суммарный чистый выход АТФ составляет две молекулы, полученные в реакциях субстратногофосфорилирования АДФ.

У аэробных организмов конечные продукты гликолиза подвергаются дальнейшим превращениям в биохимических циклах, относящихся к клеточному дыханию. В итоге после полного окисления всех метаболитов одной молекулы глюкозы на последнем этапе клеточного дыхания — окислительном фосфорилировании, происходящем на митохондриальной дыхательной цепи в присутствии кислорода, — дополнительно синтезируются ещё 34 или 36 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы.

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цитратный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту свою работу он (совместно сФ. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

21.Физиология минер питания

Процесс потребления энергии и веществ называется питанием. Энергия необходима для того, чтобы:

- осуществлялся синтез веществ, необходимых для роста организма;

- сокращались мышцы и передавались нервные импульсы;

- вещества могли транспортироваться из клетки в клетку;

- температура тела поддерживалась постоянной.

Это только основные процессы, для которых необходима энергия. Кроме того, энергия используется организмами для создания электрических разрядов, биолюминесценции и многого другого.

Не каждый тип энергии пригоден для использования. Организмы можно классифицировать по источникам поглощения энергии следующим образом:

- хемотрофы синтезируют органические вещества за счёт энергии химических связей.

- фототрофы синтезируют органические вещества за счёт энергии света;

Процесс фототрофного питания называется фотосинтезом. Фототрофы – это растения и некоторые бактерии (в том числе синезелёные водоросли). К хемотрофам относятся многие бактерии.

Организмы, живущие за счет неорганических источников углерода (например, углекислого газа), называются автотрофами. Те же, кто использует органические источники углерода, называются гетеротрофами. К автотрофам относят все растения и некоторые бактерии. Гетеротрофы – животные, грибы и большинство бактерий. Некоторые организмы (например, эвгленовые) нельзя отнести только к одной из этих категорий, поскольку они могут питаться как автотрофно, так и гетеротрофно. Такие организмы называются миксотрофными.

В целом можно сказать, что гетеротрофы зависят от автотрофов, поставляющих им органические вещества.

Хемосинтезирующие бактерии получают энергию от различных химических реакций – окисления водорода, серы, железа, аммиака и других веществ. Вот некоторые реакции, освобождающие энергию:

2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O + Q.

2HNO₂ + O₂ → 2HNO₃ + Q.

4FeCO₃ + O₂ + 6H₂O → 4Fe(OH)₃ + 4CO₂ + Q.

2S + 3O₂ + 2H₂O → 2H₂SO₄ + Q.

Отметим также, что автотрофное питание не закачивается хемосинтезом и фотосинтезом. Важную роль играет получение растениями и животными минеральных веществ. Их недостаток приводит к различным заболеваниям.

Дата добавления: 2015-04-23