Поверхностный аппарат ядра, его строение и функции. строение ядерного порового комплекса. импор и экспорт белков через ядерные поры

Ядро, его строение и биологическая роль.

Ядро состоит из 1)поверхн аппарата ядра (в нем выдлел: 2 мембраны, перинуклеарн пространств, поровые комплексы, ламину.) 2) кариоплазмы (нуклеоплазмы) 3) хроматина (в нём эухроматин и гетерохроматин) 4) ядрышка (грануляр и фибриляр компонент.)

Ядро – это структура клетки которая выполняет функцию хранения и передачи инф, а так же регулирует все жизненные процессы клетки. Ядро несёт в себе генетическую (наследственную) инф в виде ДНК. Ядра обычно имеют шаровидную или яйцевидную форму. Я. окружено ядерн оболочкой. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Через них ядро обменивается веществами с цитоплазмой(внутр средой клетки). Наружная мембрана переходит в эндоплпзматич ретикулум и может быть усеяна рибосомами. Отношение размеров ядра и клетки зависит от функциональной активности клетки. Большинство клеток одноядерные. Двуядерными могут быть кардиомиоциты. Всегда двуядерны инфузории. В них характерен ядерный дуализм.(то есть ядра различ по строению и финкциям). Малое ядро (генеративное) – диплойдное. Оно обеспечивает только половой процесс у инфузорий. Большое (вегетативное) ядро полиплойдное. Оно регулирует все остальные жизненные процессы. Многоядерными бывают клетки некоторых простейших и клетки скелетной мускулатуры.

П.А.Я. или кариотека ) имеет микроскопическую толщину и поэтому виден в световой микроскоп. Поверхностный аппарат ядра включает:

а)ядерную оболочку, или кариолемму;. б)паровые комплексы; в)периферическую плотную пластинку (ППП), или ламину.

(1) Ядерная оболочка (кариолемма). состоит из 2 мембран - наружной и внутренней, разделён­ных перинукляеарным пространством. Обе мембраны имеют такое же жидкосто-мозаичное строе­ние, как и плазматическая мембрана, и различаются по набору белков. Среди этих белков имеются ферменты, пере­носчики и рецепторы. Наружная ядерная мембрана является продолжением мембран грЭПС и может быть усеяна рибосомами, на которых идёт синтез белка. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена сетью промежуточных (ви-ментиновых) фипаментов. Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство -полость шириной 15-40 нм, содержимое которого сообщается с полостями каналов ЭПС. По составу перинуклеарное пространство близко к гиалоплазме и может содержать синтезированные рибосомами белки. Главная функция кариолеммы - изоляция гиалоплазмы от кариоплазмы. Специальные белки ядерных мембран, расположенные в облас­ти ядерных пор, осуществляют транспортную функцию. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами, через которые осуществляется связь кариоплазмы и гиалоплазмы. Для регуляции такой связи в порах находятся (2) поровые комплексы. Они занимают 3-35% поверхности ядер­ной оболочки. Число ядерных пор с поровыми комплексами является изменчивой величиной и зависит от активности ядра. В области ядерных пор наружная и внутренняя ядерные мембраны сливаются. Со­вокупность структур, связанных с ядерной порой, называется комплексом ядерной поры. Типичный поровый ком­плекс представляет собой сложную белковую структуру - содержит более 1000 молекул белка. В центре поры рас­положена центральная белковая глобула (гранула), от которой по радиусу отходят тонкие фибриллы к перифериче­ским белковым глобулам, образуя диафрагму поры. По периферии ядерной поры находятся две параллельные коль­цевые структуры диаметром 80-120 нм (по одному с каждой поверхности кариолеммы), каждое из которых образо­вано 8 белковыми гранулами (глобулами).

Белковые глобулы перового комплекса подразделяются на центральные и пе­риферические. С помощью периферических глобул осуществляется транспорт макромолекул из ядра в гиалоплазму. (фиксируются в мем­бране специальным интегральным белком. От этих гранул к центру сходятся белковые фибриллы, формирующие пе­регородку - диафрагму поры)

В нем участвуют специальные белки периферических глобул - нуклеопорины. В периферических глобулах имеется особый белок - переносчик молекул т-РНК

Центральная глобула специализируется на транспорте и-РНК из ядра в гиалопдазму. В её составе имеются ферменты, участвующее в химической модификации иРНК - ее процессинге.

Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта в-в между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом

(3) ППП или ламина

слой толщиной 80-300 нм. прилегает изнутри к внутренней ядерной мембране. Внутренняя ядерная мембрана гладкая, ее интегральные белки связаны с ламиной (периферической плотной пластинкой). Ламина состоит из специальных переплетенных белков-ламинов, образующих периферический кариоскелет. Белки-ламины относятся к классу промежуточных филаментов (скелет­ных фибрилл). У млекопитающих известно 4 вида этих белков - это ломимы А, В,, В₂ и С. Эти белки поступают в яд­ро из цитоплазмы. Ламины разных видов взаимодействуют между сбой и образуют белковую сеть под внутренней мембраной ядерной оболочки. С помощью ламинов «В» ППП соединяется со спец интеграл белкомядерн оболочки. С ППП взаимодействуют и белки приферич голобул «внутр кольца» порового комплекса. К ламину «А» присоед теломерн участки хромосом.

Функции ламины: 1) поддерд форму ядра. (даже есл бое мембраны разруш, то ядро за счет ламины сохр свою форму и поровые комп-сы ост на своём месте.

2) служит компонентом кариоскелета

3) участв в сборке ядерн оболочки (формирование кариоллемы) при делен клетки.

4) в интерфазном ядре к ламине прикрепл хроматин. таким образом ламина обеспеч функцию фиксации хроматина в ядре (обеспеч упорядочн укладку хроматина, участвует в пространственной организации хроматина в интерфазном ядре). Ламин «А» взаимодейств с теломерными участками хромосом.

5) обеспеч структур организацию поровых комплексов.

импорт и экспор белков.

В ядро через ядерные поры поступают: синтезированные цитоплазматическими рибосомами белки-ферменты, которые участвуют в процессах репликации и репарации (восстановления повреждений в ДНК); белки-ферменты, участвующие в процессе транскрипции; белки-репрессоры, которые регулируют процесс транскрипции; белки-гистоны.(которые связаны с молекулой ДНК и образуют хроматин); белки, входящие в состав субъединиц рибосом: белки ядерного матрикса, образующие кариоскелет; нуклеотиды; ионы минеральных солей, в частности, ионы Са и Mg.

Из ядра в цитоплазму выходят и-РНК. т-РНК и субъединицы рибосом, которые представляют собой рибонуклеопротеидные частицы (р-РНК, связанные с белками).

5. Химический состав и структурная организация хроматина. уровни компактизации. хромосомы чел их строен и классификация.

В ядре клеток мелкие зернышки и глыбки материала, окрашиваются основными красителями.

Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП) и состоит из ДНК, соединённой с белка-ми-гистонами или негистоновыми белками. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые называются нуклеосомами. Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными перекру­ченными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализации каждой из хромо­сом неодинакова по их длине. Реализацию генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом.

классификация хроматина:

1) эухроматин (активный деспирализованный. на нем происход считывание инф (транскрипция). в ядре выявляется как более светлые участки ближе к центру ядра) Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и от­крыты для транскрипции.

2) гетерохроматин (нерабочий спирализованный, конденсированный, более компактный В ядре выявляется в виде глыбок на периферии.) делится на: конститутивный (всегда неактивен, никогда не переходит в эухроматин) и Факультативный (при определён условиях или на определен стадиях иммунного цикла может переходить в эухроматин). располагается ближе к оболочке ядра, более компактный. Примером скопления факульт гетерохроматина является тельце Барра - инактивированная Х-хромосома у самок млекопитающих, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна.

Таким образом, по морфологическим признакам ядра (по соотношению содержания эу- и гетерохромати­на) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки.

Хроматин и хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП), но хроматин - это рас­крученное, а хромосомы - скрученное состояние. Хромосом в интерфазном ядре нет, хромосомы появляются при разрушении ядерной оболочки (во время деления).

Строение хромосом:

хромосомы - наиболее упакованное состояние хроматина.

В хромосомах различают первичную перетяжку (центромеру), разделяющую хромосому на два плеча. Пер­вичная перетяжка - наименее спирализованная часть хромосомы, к ней во время деления клетки присоединяются нити веретена деления. На некоторых хромосомах есть глубокие вторичные перетяжки, отделяющие небольшие участки хромосом, называемые спутниками. В области вторичных перетяжек находятся гены, кодирующие ин­формацию об р-РНК, поэтому вторичные перетяжки хромосом называются ядрышковыми организаторами.

В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом:

1) метацентрические (имеют плечи равной или почтиравной величины);

2) субметацентрические (имеют плечи неравной величины);

3) акроцентрические (имеют палочковидную форму с коротким, почти незаметным вторым плечом);

Концы плеч хромосом называются теломерами

Уровни компаюпизации хроматина:

1. Нуклеосомный - Два с половиной витка двойной спирали ДНК (в 146-200 пар нуклеотидов) наматываются снаружи на белковый кор, образуя нуклеосому. Ка­ждый гистон представлен двумя молекулами. ДНК наматывается на кор снаружи, образуя два с половиной витка. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкером и имеет протяжбенность 50-60 пар нуклеотидов. Толщина нуклеосомной нити составляет 8-11 нм.

2. Нуклеомерный. Нуклеосомная структура закручивается, обра­зуя суперспираль. В её образовании принимает участие ещё один гистоновый белок HI, лежащий между нуклеосомами и связанный с линкером. К каждому линкеру присоединяется 1 молекула гистона HI. Молекулы HI в комплексе с линкерами взаимодействуют меж­ду собой и вызывают суперспирализацию нуклеосомной фибриллы.

В результате образуется хроматиновая фибрил­ла, толщина которой составляет 30 нм (ДНК компактизирована в 40 раз). Суперспирализация происходит двумя способами. 1) нуклеосомная фибрилла может образовывать спираль второго порядка, которая имеет форму соле­ноида; 2) 8-10 нуклеосом образуют крупную компактную структуру - нуклеомеру. Этот уровень не допускает синтеза РНК с нуклеомерной ДНК (транскрипция не происходит).

3. Хромомерный (петельная структура). Хроматиновая фибрилла образует петли, кото­рые сцепляются между собой с помощью осо­бых негистоновых белков, либо петельные цен­тры - хромомеры. Толщина 300 нм.

4. Хромонемный - образуется в результате сближения хромомеров по длине. Хромонема содержит одну гигантскую молекулу ДНК в комплексе с белками, т.е. фибриллу дезокси-рибонуклеопротеина - ДНП (400 нм).

5. Хроматидный - хромонема складывается несколько раз, образуя тело хроматиды (700 нм). После репликации ДНК хромосома со­держит 2 хроматиды.

6. Хромосомный (1400 нм). Состоит из двух хроматид. Хроматиды соединены центромерой. При делении клетки хроматиды расходятся, по­падая в разные дочерние клетки.

хромосомы человека

Кариоти́п — совокупность признаков (число, размеры, форма и т.д.) полного набора хромосом, присущий клеткам данного биологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток.

Для процедуры определения кариотипа могут быть использованы любые популяции делящихся клеток, для определения человеческого кариотипа используется либо одноядерные лейкоциты, извлечённые из пробы крови, деление которых провоцируется добавлением митогенов, либо культуры клеток, интенсивно делящихся в норме (фибробласты кожи, клетки костного мозга).

кариотип – диплойдный набор хромосом, свойтвенный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определённым числом и строением хромосом.

Хромосомный набор большинства клеток - диплоидный (2п) - это значит, что каждая хромосома имеет пару, т.е. гомологичную хромосому. Обычно диплоидный (2п) набор хромосом образуется в момент оплодотворения (одна из пары хромосом от отца, другая от матери). Некоторые клетки триплоидны (Зп), например клетки эндосперма.

Изменение числа хромосом в кариотипе человека может привести к различным заболеваниям. Наиболее частым хромосомным заболеванием у человека является синдром Дауна, обусловленный трисомией (к паре нормальных хромосом прибавляется еще одна такая же, лишняя) по 21-й хромосоме. Встречается этот синдром с частотой 1-2 на 1000.

Известны трисомии по 13-й хромосоме - Синдром Патау, а также по 18-й хромосоме - синдром Эдвардса, при которых жизнеспособность новорожденных резко снижена. Они гибнут в первые месяцы жизни из-за множественных пороков развития.
Достаточно часто у человека встречается изменение числа половых хромосом. Среди них известна моносомия Х (из пары хромосом присутствует только одна (Х0)) - это синдром Шерешевского-Тернера. Реже встречается трисомия Х и синдром Клайнфельтера (ХХУ, ХХХУ, ХУУ и т.д.)

6. Гиалоплазма. Органеллы, их классификация. Биологические мембраны.

гиалоплазма — часть цитоплазмы животных и растительных клеток, не содержащая структур, различимых в световом микроскопе.

Гиалоплазма (hyaloplasma; от греч. hyalinos - прозрачный) составляет примерно 53-55 % от общего объема цитоплазмы (cytoplasma), образуя гомогенную массу сложного состава. В гиалоплазме присутствуют белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, ферменты. При участии рибосом в гиалоплазме синте­зируются белки, происходят различные реакции промежуточно­го обмена. В гиалоплазме располагаются также органеллы, включения и клеточное ядро.

Основная роль гиалоплазмы – объединение всех клеточных структур в отношении их химического взаимодействия и обеспечения транспортных биохимических процессов.

Органеллы (organellae) являются обязательными микрострук­турами для всех клеток, выполняющими определенные жизнен­но важные функции. Различают мембранные и немембранные ор­ганеллы.

К мембранным органеллам, отграниченным от окру­жающей их гиалоплазмы мембранами, относятся эндоплазмати­ческая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии.

Эндоплазматическая сеть пред­ставляет собой единую непрерывную структуру, образованную системой цистерн, трубочек и уплощенных мешочков. На элек­тронных микрофотографиях различают зернистую (шерохова­тую, гранулярную) и незернистую (гладкую, агранулярную) эндо­плазматическую сеть. Внешняя сторона зернистой сети покрыта рибосомами, незернистая лишена рибосом. Зернистая эндо­плазматическая сеть синтезирует (на рибосомах) и транспорти­рует белки. Незернистая сеть синтезирует липиды и углеводы и участвует в их обмене (например, стероидные гормоны в корковом веществе надпочечников и клетках Лейдига (сустеноцитах) яичек; гликоген - в клетках печени). Одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез мембран­ных белков и липидов для всех клеточных органелл.

комплекс Гольджи представляет собой совокупность ме­шочков, пузырьков, цистерн, трубочек, пластинок, ограничен­ных биологической мембраной. Элементы комплекса Гольджи соединены между собой узкими каналами. В структурах ком­плекса Гольджи происходят синтез и накопление полисахари­дов, белково-углеводных комплексов, которые выводятся из клеток. Так образуются секреторные гранулы. Комплекс Гольд­жи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и ро­говых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток комплекс Гольджи расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках - над ядром, в апикальной части клетки. Внутренняя выпуклая поверхность структур комплекса Гольджи обращена в сторону эндоплазматической сети, а внешняя, вогнутая, - к цитоплазме.

Мембраны комплекса Гольджи образованы зернистой эндо­плазматической сетью и переносятся транспортными пузырька­ми. От внешней стороны комплекса Гольджи постоянно отпо­чковываются секреторные пузырьки, а мембраны его цистерн постоянно обновляются. Секреторные пузырьки поставляют мембранный материал для клеточной мембраны и гликокалик­са. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны.

Лизосомы представляют собой пузырьки диамет­ром 0,2-0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидро­литических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нук­леазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в ком­плекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковыва­ются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее рН колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устой­чивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цито­плазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомаль­ной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым по­вреждениям клетки вплоть до ее гибели.

Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происхо­дит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплаз­му клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое оста­точное тельце высокой электронной плотности.

Митохондрии (mitochondrii), являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использова­ния клеткой. Их основные функции - окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Много крупных ми­тохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазмати­ческой сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено меж­мембранное пространство шириной 10-20 нм.

К немембранным органоидам относятся клеточный центр эукариотических клеток и рибосомы, имеющиеся в цитоплазме как эу-, так и прокариотических клеток.

Рибосома — это округлая рибонуклеопротеиновая частица диа­метром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (ин­формационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объ­единяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основ­ном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шерохо­ватой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка.

70S - рибосомы обнаруживаются у прокариот и в хлоропластах и митохондриях эукариот. 8OS-рибосомы, несколько более крупные, находятся в цитоплазме эукариот. В процессе синтеза белка рибосомы дви­жутся вдоль мРНК. Процесс идет более эффективно, если вдоль мРНК движется не одна, а несколько рибосом. Такие цепи рибосом на мРНК называют полирибосомами, или полисомами.

МЕМБРАНЫ:

все мембраны образуют липопротеидные плёнки; имеют двойной слой липидов.

В составе мембран до 20% воды. липиды.

Мембраны состоят из липидов трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придает мембране жесткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жесткие и хрупкие.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднен. Различается состав и ориентация мембранных белков.

Одна из важнейших функций биомембраны — барьерная. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов.

Еще одно важное свойство биомембраны — избирательная проницаемость.

Дата добавления: 2015-04-23