Способы дробления

Эмбриональный период онтогенеза. спосбы дробления и типы бластул. спосб гаструл.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стен­ки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток - бла­стодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобре­тает истинно клеточную структуру.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы "включаются" различ­ные, только определенные наборы генов.

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:- зигота; - дробление, завершающееся образованием бластулы; - гаструляция; - нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых); - гисто- и органогенез

2. Дробление. Возникшее при оплодотворении ядро начинает делиться, вместе с этим происходит деление протоплазмы. зигота делится путём митоза. В результате одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Образовавшиеся клетки, еще весьма отличные от клеток тканей взрослого организма, называют бластомерами. Первые два деления происходят в плоскости меридиана, а третье в области экватора, далее эти деления чередуются. Бластомеры - становятся всё мельче и мельче, а их количество увеличивается. Деления быстрое, слабо выражен G1 период. На стадии 64-бластомеров образуется сфера, внутри которой находится полость - первичная полость тела (бластоцель), заполненная жидкостью. Теперь зародыш называется бластулой. По размеру бластула почти сходна с зиготой.

· Голобластическое (пол­ное). Количество желтка в яйце невелико, и оно полностью под­вергается дробле­нию. Вся яйцеклет­ка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яй­ца, борозды дробле­ния распространя­ются в то же время по всей его поверхности.

- Равномер­ное. Все образующиеся в результате дробления бластомеры являются почти одинаковыми по своим размерам. В результате такого дробления образу­ется морула. а затем целобластула. Хар-но для яиц ланцет­ника, иглокожих (морских ежей и морских звезд), ки­шечнополостных, немертин, в которых желток распределён равномерно.

- Нерав­номер­ное. Образующиеся бластомеры разной величины, бластомсры на анимальном полюсе бластулы мельче, чем бластомеры на вегетативном ее полюсе. Это объясняется тем. что желтка больше на одном полюсе яйца (вегетативном), что и тормозит дробление. В результате образуется амфибластула. стенки которой состоят из нескольких слоев клеток, а бластоцель смешена к анимальному полюсу. Хар-но для мезолецитальных яйцеклеток (со средним количеством желтка), например, для яиц амфибий.

· Меробластическое (неполное). Дробится только часть яйцеклетки. т.к. в яйцах желтка настолько много что борозды дроб­ления не могут раз­делить его целиком.

- дискондально. Дробится только сконцентрированная на ани­мальном полюсе "шапочка" цитоплазмы, где находится ядро зиготы ядро зиготы. Дробление таких яиц происходит только в области зародышевого диска. В результате происходит формирование дискобластулы. Хар-но для полилецитальных яиц. у которых жел­ток сосредоточен на вегета­тивном полюсе (у птиц, пре­смыкающихся, яйцекладущих млекопитающих, акул, скатов. костистых рыб).

- Поверхностное. В глубине желтка происходят первые синхронные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в кортикальную цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма. Дробление происходит только в поверхностном слое цитоплазмы, а центральная часть яйца, занятая желтком, не дробится. Такой характер дробления приводит к образованию перибластулы. Хар-но для яиц насекомых, клещей и большинства других членистоногих.

В зависимости от одновременности делений бластомеров дробление делится на:

• Синхронное. Бластомеры делятся одновременно. Образуется четное число бластомеров. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих.

• Асинхронное. Бластомеры делятся не одновременно. При этом может быть стадия с нечетным числом бластомеров. Например, у земноводных бластомеры анимального полюса делятся быстрее, чем бластомеры вегетативного полюса. Первые дробления у большинства яиц проходят строго синхронно, а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно. Хар-но для яиц земноводных, млекопитающих.

В зависимости от взаимного пространствен расположения бластомеров различают:

• Радиальное. Плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются точно над бластомерами вегетативного полюса. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих, губок, медуз.

· Спиральное. Характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, (а иногда и двух) бластомеров. В результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются между бластомерами вегетативного полюса. Кольчатые черви, плоские черви, моллюски, немертины.

• Билатеральное. На ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия. При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины, т.е. образующиеся бластомеры располагаются по бокам исходного бластомера. Круглые черви (нематоды, коловратки), асцидии.

• Анархическое. Беспорядочное расположение бластомеров. Некоторые медузы.

Типы бластул:

1) Целобластула возникает в результате полного, равномерного дробления. Один
слой клеток (бластодерма) расположен по периферии. Это бластула с однослой­ной стенкой (бластодермой) и обширным бластоцелем. Хар-на для ланцетника, для иглокожих (морские звезды, морские ежи).

2) Амфибластула. Образуется в результате полного неравномерного дробления. Дно
бластулы занимает все вегетативное полушарие, а бластоцель смещен в анимальную половину. Хар-на для амфибий и кольчатых червей.

3) Дискобластула. Образуется в результате дискоидального дробления. В телолецитальных яйцах диск бластомеров выгибается над желтком, а между ними возника­ет полость, которую также называют бластоцелем. Дискоидальное дробление на­блюдается лишь в области анимального полюса, где образуется дисковидное скопление клеток - бластодерма От желтка она отделена подзародышевой полостью. Хар-на для птиц и рептилий (пресмыкающихся).

4) Перибластула. Образуется при поверхностном дроблении. Это заключительная стадия дробления в центролецитальных яйцах членистоногих. Бластоцеля нет, он заполнен желтком. Характерна для насекомых, клещей и других членистоногих.

5) Морула. Бластоцель вообще не возникает, дробление заканчивается на стадии плотного комка клеток (напоминает тутовую ягоду). Это ранняя бластула у лан­цетника (когда еще нет бластоцеля). Таким образом, у ланцетников морула явля­ется предшественником целобластулы. У млекопитающих стадия морулы предшествует бластоцисте. У некоторых животных (например, у некоторых кишечнополостных) морула - это самостоятельный тип бластулы.

6) Стерробластула - это бластула с однослойной стенкой и очень маленьким цен­трально расположенным бластоцелем. Бластомеры очень крупные, бластоцеля нет или очень маленький. Хар-на для некоторых членистоногих и моллюсков.

7) Плакула. Это двуслойная пластинка. Хар-на для плоских и кольчатых червей.

8) Бластоциста (бластула типа бластодермического пузырька). Хаар-на для млекопитающих. В ней выделяют наружный слой - трофобласт и внутрен­нюю массу - эмбриобласт. Трофобласт образует ворсинки, с помощью которых бластоциста имплантируется в слизистую матки.

Дата добавления: 2015-04-23