Эндоспоры и другие покоящиеся формы бактерий. Процессы образования и формирования эндоспор. Значение спор у бактерий

Внехромосомные генетические элементы бактерий. Роль плазмид в жизнедеятельности бактерий.

К внехромомсомным факторам наследственности относят плазмиды и эписомы, которые располагаются в цитоплазме клетки. Плазмиды не способны встраиваться в нуклеотид бактерии, они имеют собственную ДНК, которая может самостоятельно реплицироваться. В противоположность плазмидам, эписомы встраиваются в нуклеотид бактерии и функционируют вместе с ним.

Плазмиды, не зависимо от нуклеоида, обеспечивают способность к коньюгации, устойчивость к антибиотикам и другим веществам. Установлено, что наличие плазмид в клетке не обязательно, но в тоже время их может быть несколько. Плазмиды подразделяют на коньюгативные и неконьюгативные. Первые – придают клетке свойства генетического донора, детерминируют перенос генетического материала от клетки донора к клетке реципиенту, вторые – не придают клетке свойств генетического донора, не могут передаваться к клетке реципиенту без наличия факторов переноса.

Различают следующие виды плазмид: Соl-фактор – колициногенный фактор
(это плазмиды, контролирующие синтез бактериоцинов, обладающих способностью подавлять развитие филогенетических родственных бактерий), F-фактор – фактор фертильности (может функционировать автономно и может быть в интегрированном, как эписома, состоянии. Этот фактор представляет собой кольцевую ДНК длиной 30-32 нм, молекула которой детерминирует перенос генетического материала из клетки донора в клетку реципиента, синтез половых ворсинок, синтез ферментов), R-фактор – фактор устойчивости к лекарственным веществам (Эта структура несет гены лекарственной устойчивости (ч-гены). Устойчивость к одному или нескольким лекарственным препаратам (антибиотикам) осуществляется за счет оперонов), плазмиды биодеградации, плазмиды, кодирующие факторы вирулентности у микроорганизмов (Ent, Hly, Sal, K и т. д.)

Целый ряд грамположительных бактерий образует устойчивые к внешним воздействиям покоящиеся структуры, называемые эндоспорами. Они формируются внутри вегетативных клеток бактерий, принадлежащих к родам Bacillus, Sporolactobacillus, Clostridium и др. Все они образуют толстую клеточную стенку грамположительного типа. Эндоспоры устойчивы к таким факторам, как нагревание, УФ-облучение, действие химических растворителей и к высушиванию. Образование спор помогает клеткам избежать гибели (некоторые остаются жизнеспособными в течении 500 лет, например, споры бацилл сибирской язвы), споры актиномицетов - до 7500 лет, но уникальным является случай проращивания спор Bacillus cereus, обнаруженных в кишечнике пчелы, найденной в кусочке янтаря, насчитывающего 25-30 млн. лет.

Формирование споры начинается с того, что у одного из полюсов клетки происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с генетическим материалом, обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Последняя формируется впячиванием внутрь клетки ЦПМ. Мембрана нарастает от периферии к центру, где срастается, что приводит к образованию споровой перегородки. Следующий этап формирования споры — "обрастание" отсеченного участка клеточной цитоплазмы с ядерным материалом мембраной вегетативной клетки, конечным результатом которого является образование проспоры — структуры, расположенной внутри материнской клетки и полностью отделенной от нее двумя элементарными мембранами: наружной и внутренней по отношению к проспоре. Между наружным и внутренним мембранными слоями проспоры начинается формирование кортикального слоя (кортекса). Затем поверх наружной мембраны проспоры синтезируются споровые покровы, состоящие из нескольких слоев, число, толщина и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. У многих бактерий поверх покровов споры формируется еще одна структура — экзоспориум, строение которого различно в зависимости от вида бактерий. Часто экзоспориум многослойный, с характерной для каждого слоя тонкой структурой. Все слои, находятся внутри материнской клетки. После сформирования споры происходит разрушение (лизис) "материнской" клеточной стенки, и спора выходит в среду.

Некоторые образуют другие виды покоящихся форм, называемые цистами. Циста - потерявшая подвижность клетка с утолщенной, ослизнённой оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур. Образование цист показано для азотфиксирующих свободноживущих микроорганизмов из рода Azotobacter. Цисты выполняют три ф-ции:

1) защищают популяцию от вредных воздействий

2) служат способом сохранения ДНК

3) являются способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину.

Образование спор у бактерий - важнейший фактор выживания!

Дата добавления: 2015-03-29