Общие закономерности онтогенеза многоклеточных. Гипотеза дифференциальной активности генов. Эмбриональная индукция

Борьба материализма и идеализма в решении проблем развития. Преформизм и эпигенез. Современные представления о механизмах эмбрионального развития.

Единой теории онтогенеза не создано. Уже в античном мире сложилось 2 противоположных взгляда на причины, лежащие в основе индивидуального развития. Знаменитый врач Гиппократ полагал, что в яйце или в теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Такие убеждения позже стали называться преформизмом. В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития, по существу, нет, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма. Преформисты спорили только о том, где именно находится этот организм – в женской или мужской половой клетке.

Противоположные взгляды, согласно которым организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы, впервые высказанные Аристотелем, в дальнейшем получили развитие и название эпигенеза. Эти взгляды, по существу, были также метафизичны: не учитывалось, что каждое поколение исторически связано с предшествующими, отрицалась преемственность между поколениями. Оба течения – преформизм и эпигенез – достигли наибольшего распространения в 17 и 18 века.

Одним из родоначальников преформизма был Я. Сваммердам. В 1669 г. Он опубликовал исследования по анатомии насекомых, где показал, что куколка содержит в сформированном виде организм бабочки, и сделал предположение о нахождении бабочки также в личинке и яйце

Биология развития стремиться выяснить пути контроля со стороны генома и уровень автономности онтогенетических процессов, исследуя механизмы роста и развития. К ним относятся: 1) пролиферация (размножение клеток); 2) миграция (перемещение клеток); 3) сортировка (скопление клеток с определенными св-ми); 4) запрограммированная гибель клеток (апоптоз); 5) дифференцировка клеток; 6) контактное взаимодействие клеток (индукция, компетенция); 7) дистантное взаимодействие клеток, тканей, органов (гуморальные, нервные).

Процесс онтогенеза – цепь реакций, регулируемых по принципу обратной связи. Зд. происходит накопление определенных в-тв, образованных в результате деятельности гена, взаимодействие частей развивающегося организма.

Пусковое действие гена: уже в зиготе имеется вся информация об особенностях будущего организма, в период дробления формируются бластомеры – абсолютно равнозначные. Они обладают генной информацией о будущем организме и могут ее реализовать. Для объяснения используют гипотезу дифференциальной активности генов: в разные этапы онтогенеза, а так же в различных частях зародыша функционируют то одни гены, то другие. Считается, что регуляция генной активности зависит от взаимодействия ДНК, гистоновых и негистоновых белков.

Большое значение в упорядочении хода эмбриогенеза принадлежит эмбриональной индукции. Начало принципиальному изучению этого явления положил опыт Г. Шпемана и Г. Мангольд, результаты которого были опубликованы в 1924 г. В нем дорсальная губа бластопораЮ, подлежащая в нормальных условиях эктодерме, развивающейся в структуры нервной системы, из зародышв гребенчатого (непигментированного) тритона на стадии ранней гаструлы вырезалась и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны, дающую в дальнейшем эпидермис кожи зародыша примерно той же стадии развития обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов – хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный зародыш. Наблюдения за распределение пигментированных и непигментированных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Приведенные данные убедительно доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша выполняют роль индукторов или организаторов, намечающих пути развития других частей. Явления эмбриональной индукции состоит в побуждении к развитию в определенном направлении одних структур зародыша в результате воздействия на них других структур, возникающих на более ранних стадиях.

Отдельные примеры индукционных воздействий ограниченного характера, например образование хрусталика из эктодермы под действием зачатка глаза, были известны и ранее. Значение результатов опыта Шпемана и Мангольд состоит в установлении факта первичной эмбриональной индукции, т.е. первого шага в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.

Было установлено, что существуют «специфические индукторы»,т.е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом мозговые структуры, а из костного мозга – мезодермальные. При совместном воздействии обоих индукторов формировался зародыш почти нормального вида.

В развитии многих зачатков выявляются цепи последовательных индукций.

Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией. Т.о. индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов, а другими – свойства компетентности.

Наблюдения показывают, что зачаток почти любого органа проходит в своем развитии 2 фазе. В фазе зависимой дифференцировки его судьба во многом зависит от действия индукторов и внешнего окружения. С определенного момента зачаток вступает в фазу независимой дифференцировки и осуществляет закономерный цикл преобразований даже при изменении внешних условий. Трансплантация зачатка в нетипичном окружение в 1-й фазе приведет к трансдифференцировке, во 2-й – не вызовет изменения пути развития.

Дата добавления: 2015-04-24