Способы преобразования органов и функций

Известно более полутора десятков спо­собов (модусов) эволюции органов и функ­ций. Рассмотрим главнейшие из них.

Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных ор­ганов. При этом оно достигается двумя пу­тями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонен­тов внутри одного органа. Примеры первого рода — усиление функции мышечного со­кращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой, усиление функций фотосинтеза в связи с образовани­ем палисадной ткани и мощности ее разви­тия. Пример одного из путей усиления глав­ной функции органа посредством крупных существенных изменений (ароморфозов) показан на рис. 16.1. Примеры второго рода — усиление функций клетки с увели­чением развития соответствующих органелл, усиление функции хлоропластов с увеличением числа ламелл в них, развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа от­дельных долек, вместе составляющих более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной по­верхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значи­тельного увеличения числа альвеол

Одно­временно с увеличением числа альвеол про­исходит и их известное гистологическое из­менение, т. е. одновременно изменяется структура ткани и увеличивается число ком­понентов. Вероятно, такое комплексное из­менение (строение органа и число компо­нентов) обычно происходит в процессе фи­логенетического усиления главной функции.

Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаб­лялась терморегуляционная функция воло­сяного покрова (у современных китообраз­ных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепен­ным сокращением числа волос на поверхно­сти тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда; у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновен­ного тюленя (Phoca vitulina) значение по­крова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmar-us) волосяной покров почти исчезает, у ки­тообразных отсутствует полностью

Для водных млекопитающих это положение ил­люстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groen-landica) очень теплый защитный волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате по­следовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуля­ции.

В мире растений эволюция полупарази­тических и паразитических форм может ил­люстрировать ослабление функций фото­синтеза. Постепенное ослабление проводя­щей функции стебля наблюдается у водных цветковых растений из-за общего упроще­ния проводящей системы.

Полимеризация органов. При полиме­ризации происходит увеличение числа од­нородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых мле­копитающих (приводит к усилению подвиж­ности хвоста). В свою очередь, это может иметь многообразное функциональное зна­чение: отмахивание от насекомых, исполь­зование хвоста как руля и опоры, для выра­жения эмоций и т. д. Процесс полимериза­ции структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообраз­ных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых име­ет четкую повторяемость многих однород­ных структур (членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение чис­ла лепестков или тычинок в цветке и др.).

Олигомеризация органов и концен­трация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции,— широко наблюдается в эволюции. Напри­мер, путем слияния, интеграции разбросан­ных в разных местах чувствительных клеток и последующего объединения разных клеток в отдельные органы происходит в эволюции развитие органов чувств у беспозвоночных (В.Н. Беклемишев). У многих групп позво­ночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечно­стей. У части китообразных процесс олиго-меризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы ту-ловищно-головных мышц. При этом резко усиливается главная функция всего шейно­го отдела позвоночного столба по поддер­жанию головы.

Олигомеризация может быть резуль­татом противоположного процесса — ре­дукции гомодинамных' органов (например, редукция брюшных ганглиев у насекомых). В.А. Догель считал, что олигомеризация по­средством редукции является в эволюции органов наиболее распространенной. Нако­нец, олигомеризация может происходить посредством дифференцировки, специали­зации и выпадения части гомологичных и гомодинамных органов. Так происходит раз­витие грушевидных органов у турбеллярий, развитие половых щупалец из хватательных у головоногих и т. д.

Уменьшение числа функций наблюда­ется в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообраз­ных несли много функций (опора на суб­страт, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт боль­шинство прежних функций исчезло.

Увеличение числа функций можно про­демонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхно­сти оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных ле­тучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как прави­ло, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков (Lamelli-branchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют до­бавочные функции по транспортировке час­тиц пищи с током воды к ротовому отвер­стию, а у самок используются как выводко­вая полость для развития личинок.

Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для дале­ких предков всех рыб (единая кожная склад­ка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными ча­стными функциями: передние и брюшные плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов. Одним из специаль­ных случаев проявления этого способа слу­жит принцип фиксации фаз (А Н. Север­цов) в функционировании того или иного органа. Например, известно, что стопоходя­щие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т. п.). При воз­никновении пальцехождения у копытных млекопитающих происходит как бы фикса­ция лишь одной из промежуточных фаз, ха­рактерных для движения предковых форм.

Смена функций. Смена главной функ­ции — один из наиболее общих способов эволюции органов.

У ряда насекомых яйцеклад превраща­ется в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечно­стей у десятиногих раков (Decapoda). Пер­воначально главной функцией всех конечно­стей была плавательная, а второстепенны­ми — ходильная и хватательная. В процес­се эволюции происходит расширение функ­ций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног при­обретают функции хватания и жевания как главные (рис. 16.2). Первые две пары го­ловных ног (гомологи пальп полихет) стано­вятся исключительно ходильными, брюш­ные конечности, оставаясь в основном пла­вательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыха­ния — жабрам.

Многочисленны примеры смены функ­ций у растений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фото­синтеза на функцию привлечения насеко­мых (или более общо — на функцию, свя­занную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии разви­лись клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных ве­ществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и по­стоянной (столоны картофеля, топинамбура и т. п.). Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации про­межуточных фаз.

Способы эволюции органов и функций1 разнообразны. Пока неясно, известны ли нам все способы. Наиболее общие из них: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного из­менения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выра­жения функции (отражает возможность ко­личественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.

После рассмотрения этих сравнительно простых принципов морфофизиологических преобразований рассмотрим более слож­ные, связанные с взаимным преобразовани­ем ряда органов.

следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.

Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар (см. § 14.4).

Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.

66.

Дата добавления: 2015-04-24