Размножение и жизненный цикл трематод (Trematoda)

Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений. В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый маритой) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйцавыводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка - мирацидий, сплошь покрытая мерцательным эпителием. Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой протонефридиев. В задней части его тела лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца (т. е. яйца, способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая железа, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие моллюски (улитки). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина. Мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спороцисту - бесформенный неподвижный мешок. Это половозрелая стадия, способная к размножению.
Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как личинку спороцисты. Заключенные в теле последней партеногенетические яйца начинают дробиться, давая началозародышам следующего, дочернего, поколения - редиям. Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения зародышей, образующихся из партеногенетических яиц внутри редии. Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее, но остаются в той же улитке. Далее, тем же способом, как внутри спороцисты образовались редии, внутри последней из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение - церкарии. Церкария - личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многих отношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее - это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, группой одноклеточных желез, называемых железами проникновения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем конце тела. Церкарии выходят через отверстие на теле редии, а затем и из улитки в окружающую воду, где оживленно плавают при помощи движений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за счет накопленных запасов. Дальнейшая судьба этих личинок может быть различной. Церкарии огромного большинства видов трематод должны попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и т. п. С помощью стилета церкарии повреждают покровы хозяина и изливают в ранку секрет желез проникновения. Секрет разрушает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения церкарии внутрь его тела. Церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой - инцистируются. Эта стадия развития является покоящейся стадией и называется метацеркарией. Ее дальнейшее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупнымпозвоночным животным, в кишечнике которого метацеркария высвобождается из оболочки и заканчивает свое развитие.

Следовательно, разные стадии жизненного цикла двуусток проходят в различных хозяевах. Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным хозяином. Животные же, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их чаще всего бывает два. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, последний заражается трематодами, получая их с пищей.
От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения. Так, у печеночной двуустки (Fasciola hepatica) - распространенного и опасного паразита рогатого скота - промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудовик (Lymnaea truncatula), в теле которой проходят свое развитие спороцисты и редии. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и плавают некоторое время. Затем они оседают у берега водоема на траву или водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней заглатывает и адолескарий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется и молодая двуустка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.
Особый тип жизненного цикла у сосальщика Leucochloridium paradoxum. Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениямина траву и поедаются наземной улиткой янтаркой (Succinea). В теле улитки мирацидии Leucochloridium превращаются в длинные разветвленные спороцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно вздуваются. Эти отростки спороцисты приобретают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря присутствию мощной мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями спороцисты и заражаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.
Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств. Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих Turbellaria число яиц измеряется сотнями, то сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч лицевых клеток. Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов.
Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Долгое время размножение при помощи деления "зародышевых клеток" считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки. Для развития трематод характерна гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеногенетического). У трематод мы имеем дело как раз с последним типом гетерогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких партеногенетических и одного типичного полового гермафродитного поколения.
Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.

Дата добавления: 2015-04-24