Кровеносная система млекопитающих

У предков млекопитающих брюшная аорта разделилась не на три, как у типичных пресмыкающихся, а на два артериальных ствола: общий ствол дуг аорты и общий ствол легочных артерий.

Это упростило задачу разделения крови в сердце млекопитающих, которое стало четырехкамерным, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, которая гомологична редуцированной правой дуге аорты — она не достигает спинной аорты и переходит в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая — от левой дуги аорты, правая — от безымянной артерии (у некоторых видов млекопитающих обе сонные артерии начинаются от общего ствола с правой подключичной артерией, который называется в этом случае плечеголовным). В венозной системе млекопитающих, как и у птиц, редуцировалась воротная система почек. Возможно, в обоих случаях это связано с повышением кровяного давления (по сравнению с низшими позвоночными). При видимом сходстве кровеносных систем млекопитающих и птиц (четырехкамерное сердце, единственная дуга аорты образует спинную аорту, редукция воротной системы почек) между ними имеются глубокие различия. У птиц от левого желудочка сердца начинается правая дуга аорты, а левая утрачена, тогда как у млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол дуг аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована. Эти различия связаны с длительной независимой эволюцией предков птиц и млекопитающих, в ходе которой сходные прогрессивные черты кровеносной системы были приобретены разными путями. Вероятно, у общих предков птиц и млекопитающих еще сохранялся единый желудочек сердца и артериальный конус, а также короткий общий артериальный ствол — брюшная аорта. Разделение желудочка сердца на камеры и брюшной аорты на магистральные артерии происходило самостоятельно и по-разному в филогенетических стволах предковых форм рептилий, ведущих к птицам и млекопитающим. Развитие горизонтальной внутрижелудочковой перегородки в сердце типичных пресмыкающихся интересно как пример инадаптивного пути эволюционных преобразований. По В. О. Ковалевскому, при инадаптивном развитии формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения каких-либо внутренних конструктивных дефектов, обнаруживающихся не сразу, но постепенно нарастающих по мере развития. Инадаптивная эволюция является результатом своего рода «неудачного» выбора направления эволюционных изменений. А такой «неудачный выбор» вполне вероятен:
естественный отбор благоприятствует любым изменениям, которые дают какие-либо преимущества организмам в борьбе за существование в данный исторический момент, но не может «предвидеть» ни результатов дальнейшей эволюции в том или другом направлении, ни новых форм взаимодействия организма с внешней средой, которые сложатся в будущем. На уровне организации пресмыкающихся их неполная внутрижелудочковая перегородка в целом отвечает физиологическим потребностям этих животных, разделяя артериальную и венозную кровь и в то же время позволяя перераспределять потоки крови в соответствии с характером активности. Однако из-за своего положения относительно устий предсердий и мест отхождения артерий эта перегородка не может полностью завершить разделение желудочка сердца на артериальную и венозную камеры. На базе такого устройства сердца его дальнейшая прогрессивная эволюция затруднена и требует довольно сложных перестроек (произошедших у крокодилов и птиц). В то же время на первых этапах возникновения внутрижелудочковой перегородки ее вертикальное или горизонтальное положение, так же как и разделение брюшной аорты на три или на два магистральных ствола, вероятно, не имели существенных преимуществ друг перед другом. Однако путь эволюционных преобразований сердца у предков млекопитающих был более перспективным для полного разделения желудочка, что обнаружилось на более поздних этапах эволюции. В эволюции позвоночных, как отмечалось выше, в целом происходило общее усложнение и совершенствование кровеносной системы. Однако не все эволюционные перестройки кровеносной системы представляют собой ароморфозы (т. е. изменения на пути морфо-физиологического прогресса, по А. Н. Северцову). Усложнение организации само по себе еще не является прогрессивным изменением. Иногда оно служит своего рода компенсацией за несовершенство какой-либо функции или представляет собой результат развития частного приспособления (идиоадаптации, по А. Н. Северцову) к специфическому образу жизни. Именно так следует оценивать появление второго (малого) круга кровообращения и усложнение строения сердца у двоякодышащих рыб. Лишь в тех случаях, когда усложнение строения связано с интенсификацией функций, с повышением уровня жизнедеятельности (выражающимся в интенсификации процессов обмена веществ) и возрастанием степени гомеостаза (независимости внутренней среды организма от внешних условий), можно говорить об ароморфозах.

Дата добавления: 2015-04-24