Интегративные механизмы мозга

Исходное состояние мышцы — ибо состояние мышцы меняется по ходу движения вместе с изменением ее длины, а также от утомления и прочего; потому один и тот же управляющий импульс может давать различные моторные эффекты. Действие всех этих факторов обусловливает необходимость непрерывного учета информации о состоянии двигательного аппарата и о ходе движения. Эта информация называется сигналами связи обратной.

Силы внешние — так, если движение направлено на объект, оно встречается с его сопротивлением, кое далеко не всегда предсказуемо;

Силы инерционные — например, если резко поднять руку, она взлетает не только за счет моторных импульсов, но с какого-то момента движется по инерции; влияние инерции особенно велико при работе с тяжелым орудием;

Силы реактивные — например, если сильно махнуть рукой, то в других частях тела разовьются эти силы, кои сильно изменят их положение и тонус;

Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Значительная часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.

Переработку информации в сенсорной системе осуществляют процессы возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Возбудительное взаимодействие заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой сенсорной системы, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя.

Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются (рис. 14.1). В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.

50. Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали, т. е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т. е. между нейронами соседних слоев. Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов. Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, т. е. ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной поверхности. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Связано это с тем, что локальное возбуждение рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или слоев системы. Это увеличивает вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.

51. (механизм организации движений) — здесь объектом изучения были естественные движения нормального организма, в основном человека. Прежде бытовало мнение, что акт двигательный организуется так: при обучении движению в двигательных центрах формируется и фиксируется его программа, затем в результате действия какого-то стимула она возбуждается, в мышцы идут командные импульсы, и движение выполняется. Итак, механизм движения описывался схемой дуги рефлекторной: стимул — процесс его центральной переработки (возбуждение программ) — двигательная реакция. Согласно Н. А. Бернштейну, сколько-нибудь сложное движение так выполняться не может. Главная причина — в том, что результат сложного движения зависит не только от собственно управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов. Все они вносят отклонения в запланированный ход движения, а сами не поддаются предварительному учету. В результате цель движения может достигаться, только если в него постоянно будут вноситься поправки, коррекции. Это — содержание принципа коррекций сенсорных. Дополнительные факторы, влияющие на ход движения, таковы:

Нервная система, регулирующая функции всех органов и систем организма, организующая поведение человека, устроена столь сложно, что для ее функционирования должны существовать свои механизмы регуляции. Можно выделить наличие двух основных нейронных систем, регулирующих (интегрирующих) функцию самого мозга, его отдельных образований: ретикулярная формация, аминоспецифические нейроны ствола. К интегративным механизмам мозга может быть отнесена и лимбическая система, организующая эмоции (о ее функции сМ. гл. 18). Ретикулярная формация. В структурах ствола мозга выделяют сеть нейронов, которые могут образовывать ядерные скопления, выполняющие жизненно важные функции— ретикулярную формацию (rete — сеть). Функционально сюда же относится ряд ядерных образований таламуса — таламический отдел ретикулярной формации (рис. 5.15). Схема восходящей активирующей ретикулярной системы в мозге обезьяны: / — ретикулярная формация; 2 — мозжечок; 3 — кора. Ядра ретикулярной формации ствола мозга участвуют в обеспечении многих функций ЦНС — начиная от относительно простых (регуляции движений, регуляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем организма) до чрезвычайно сложных (к примеру, рассудочной деятельности). Ретикулярная формация выполняет интегрирующие функции путем неспецифических влияний. Раздражение структур ретикулярной формации не сопровождается возникновением каких-то определенных ощущений.

В то же время акгивность ретикулярной формации влияет на функциональное состояние многих других отделов ЦНС. Различают нисходящее и восходящее влияние ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации заключается во влиянии ее на функцию образований спинного мозга. Эти воздействия реализуются через различные возбуждающие и тормозящие интернейроны, а также через непосредственные контакты нисходящих аксонов на мотонейроны, преганглионарные вегетативные нейроны и тормозные клетки Реншоу. В результате формирование рефлекторных ответов может активироваться (облегчающее влияние ретикулярной формации) или затормозиться (тормозящее влияние). Восходящее влияние ретикулярной формации заключается во влиянии верхних отделов ретикулярной формации ствола головного мозга и таламуса на другие образования ЦНС, вплоть до коры больших полушарий. Эти влияния поддерживают определенный уровень активности нейронов коры, участвуют в формировании общей активности, внимания, бодрствующего состояния. Понижение тонизирующего влияния ретикулярной формации на кору приводит не только к снижению функционального состояния коры, но и к засыпанию (подробнее об этих влияниях ретикулярной формации см. в гл. 18). Восходящие влияния ретикулярной формации ствола мозга и таламуса несколько отличаются. Так, если ретикулярная формация ствола мозга оказывает постоянное как бы разлитое, диффузное активирующее влияние на все отделы коры, то ретикулярная формация таламуса способствует дополнительной активации тех отделов ее, которые в данный момент непосредственно обрабатывают поступившую информацию.

Активизация самой ретикулярной формации происходит в значительной степени за счет коллатералей всех путей, проходящих через соответствующие отделы мозга. Поэтому люди с поражением основных органов чувств вследствие резкого ограничения потока афферентной информации, как правило, находятся в своеобразном, «сонном», состоянии.

53. Нервным центром называется совокупность нейронов, регулирующих определенную физиологическую функцию. Нервный центр является функциональным, физиологическим, а не морфологическим понятием. Например, дыхательный центр — это широко представленные на разных уровнях спинного и продолговатого мозга скопления нервных клеток. Если учесть при этом, что дыхание регулируется на разных уровнях подкорковых и корковых центров, то морфологическое понятие нервного центра становится весьма условным. Регуляторная функция нервных центров обусловлена их физиологическими свойствами. Среди этих свойств следует выделить односторонность проведения возбуждения, способность нервных центров к задержке и суммации возбуждения, свойства облегчения и окклюзии (закупорки), трансформация ритма и последействие. Односторонность проведения возбуждения в нервном центре обусловлена морфологической структурой синапса, исключающей обратный ход возбуждения. Задержка проведения возбуждения возникает при многосинаптической передаче возбуждения. Стремительная передача нервного импульса по нервному проводнику задерживается в десятки раз в месте передачи возбуждения с центростремительных на центробежные пути. Суммация возбуждения является результатом поступления к одному и тому же нервному центру импульсов от различных рецепторных зон (пространственная суммация) или следствием увеличения частоты раздражений. Генерация нервного волнового импульса в нервном центре при пространственной и временной суммации является результатом складывающихся постсинаптических возбуждающих потенциалов.

Дата добавления: 2015-04-24