Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза

Этапы гликолиза

ГЛИКОЛИЗ

Основные пути катаболизма глюкозы

Вопрос № 2

Катаболизм глюкозы в клетке может проходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях, его основная функция - это синтез АТФ.

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О. Суммарное уравнение:

С6Н12О6 + 6О2? 6СО2+ 6Н2О + 2880 кДж/моль.

Этот процесс включает несколько стадий:

Аэробный гликолиз — процесс окисления глюкозы до 2 молекул ПВК, с образованием 2 молекул АТФ и 2 молекул НАДН2;

Превращение 2 молекул ПВК в 2 молекулы ацетил-КоА с выделением 2 молекул СО2 и образованием 2 молекул НАДН2;

Окисление 2 молекул ацетил-КоА в ЦТК с выделением 4 молекул СО2, образованием 2 молекул ГТФ (дают 2 АТФ), 6 молекул НАДН2 и 2 молекул ФАДН2;

Реакции окисления 6 молекулами О2 10 (8) молекул НАДН2, 2 (4) молекул ФАДН2 с выделением 6 молекул Н2О и синтезом 34 (32) молекул АТФ в дыхательной цепи окислительного фосфорилирования.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) молекул АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. Если свободную энергию полного распада глюкозы 2880 кДж/моль сравнить с энергией гидролиза высокоэнергетических связей 38 моль АТФ (38 моль АТФ * 50 кДж на моль АТФ = 1900 кДж), то КПД аэробного окисления составит 65%.

Катаболизм глюкозы без кислорода идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП). В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления молекулы глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 молекул АТФ. В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ? 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз - это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа. 1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 молекулы АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы. 2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 10 молекул АТФ в аэробных условиях или 4 молекул АТФ в анаэробных условиях.

1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу.Кm<0,1 ммоль/л. Ингибитор глюкозо-6-ф, АТФ. Активатор адреналин. Индуктор инсулин.

Глюкокиназа (гексокиназа IV, АТФ: глюкозо-6-фосфотрансфераза) фосфорилирует глюкозу. Кm - 10 ммоль/л, активна в печени, почках. Не ингибируется глюкозо-6-ф. Индуктор инсулин. Гексокиназы осуществляют фосфорилирование гексоз.

2. Фосфогексозоизомераза (глюкозо-6ф-фруктозо-6ф-изомераза) осуществляет альдо-кетоизомеризацию открытых форм гексоз.

3. Фосфофруктокиназа 1 (АТФ: фруктозо-6ф-1-фосфотрансфераза) осуществляет фосфорилирование фруктозы-6ф. Реакция необратима и самая медленная из всех реакций гликолиза, определяет скорость всего гли-колиза. Активируется: АМФ, фруктозо-2,6-дф (мощный активатор, образуется с участием фосфофруктокиназы 2 из фруктозы-6ф), фруктозо-6-ф, Фн. Ингибируется: глюкагоном, АТФ, НАДН2, цитратом, жирными кислотами, кетоновыми телами. Индуктор реакции инсулин.

4. Альдолаза А (фруктозо-1,6-ф: ДАФ-лиаза). Альдолазы действуют на открытые формы гексоз, имеют 4 субъединицы, образуют несколько изоформ. В большинстве тканей содержится Альдолаза А. В печени и почках – Альдолаза В.

5. Фосфотриозоизомераза (ДАФ-ФГА-изомераза).

6. 3-ФГА дегидрогеназа (3-ФГА: НАД+ оксидоредуктаза (фосфорилирующая)) состоит из 4 субъединиц. Катализирует образование макроэргической связи в 1,3-ФГК и восстановление НАДН2, которые используются в аэробных условиях для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7. Фосфоглицераткиназа (АТФ: 3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ.

В следующих реакциях низкоэнергетический фосфоэфир переходит в высокоэнергетический фосфат.

8. Фосфоглицератмутаза (3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет перенос фосфатного остатка в ФГК из по-ложения 3 положение 2.

9. Енолаза (2-ФГК: гидро-лиаза) от-щепляет от 2-ФГК молекулу воды и образует высокоэнергетическую связь у фосфора. Ингибируется ионами F-.

10. Пируваткиназа (АТФ: ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет субстратное фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Активируется фруктозо-1,6-дф, глюкозой. Ингибируется АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином, аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА. Индуктор: инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем неферментативно переходит в бо-лее термодинамически стабильную кетоформу. Данная реакция является последней для аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 молекул ПВК и использование 2 восстановленных НАДН2 зависит от наличия кислорода.

В аэробных условиях ПВК и водороды с НАДН2 транспортируются в матрикс митохондрий.

Дата добавления: 2015-05-08