Основи екології

Екологія — біологічна наука, що вивчає взаємовідноси­ни організмів і середовища, організацію І функціонування надорганізмених систем: популяцій, біогеоценозів і біо­сфери. Вона тісно пов'язана з еволюційним вченням і вирішенням актуальних завдань народного господарства, охорони здоров'я, охорони природи. Екологія — теоретична основа охорони природи і раціонального використання її ресурсів.

На основі екологічних досліджень грунтуються планування і розроблення заходів з регулювання чисельності популяцій шкідників сільського і лісового господарства, переносників збудників хвороб. Дані екології потрібні для раціонального ведення мисливського господарства, рибальства, рибництва, використання дикорослих рослин. Екологічне прогнозування обов'язкове в разі спорудження великих гідротехнічних та інших комплексів, розроблення заходів з охорони та раціонального використання ди­кої природи, створення мережі заповідників, заказників, національних парків. Спеціальний розділ екологи — екологія людини — вивчає вплив навколишнього середовища на людський організм.

Екологічні фактори. Екологічний фактор — будь-який вплив на організм, до якого в останнього внаслідок зви­кання виникає пристосування. В процесі еволюційного розвитку кожний вид організмів пристосовується до пев­них умов, поза якими існувати не може. Такими умовами є певний хімічний склад середовища, температурний і світловий режими тощо. Усі фактори навколишнього се­редовища, переплітаючись, створюють комплекс умов, в яких існують організми. їх поділяють на абіотичні, біо­тичні та антропічні фактори.

Абіотичні фактори — це елементи неживої природи з їхніми фізичними і хімічними властивостями (температу­ра, світло, вологість, склад грунту тощо). Біотичні факто­ри створюються сукупністю живих організмів. Антропічні фактори зумовлені існуванням людини, її трудовою діяль­ністю, яка змінює природне середовище і тим самим впли­ває на живі організми і чисельність їхніх популяцій.

Кожний вид має свій ареал поширення і може жити тільки в ньому, тобто він займає певний географічний ра­йон, який відрізняється від району проживання інших видів, а всередині ареалу вид займає екологічну нішу, тобто ділянку з певним комплексом однорідних екологіч­них факторів.

Для будь-якого виду організмів існує оптимальна дія кожного фактора, тобто така його інтенсивність, з якою пов'язані найліпші умови життєдіяльності і крайні межі існування (мінімум і максимум). Наприклад, оптимальна температура для розвитку личинок кімнатної мухи ста­новить +36 °С; зниження і підвищення температури за­тримують розвиток личинок, за температури, нижчої від 16 °С, він практично припиняється, а за температури по­над 43 °С личинки і лялечки мухи гинуть.

Межі чутливості організмів до відхилення від оптимальної величини якогось із факторів залежать від інтенсивності інших факторів. Наприклад, за оптимальної температури організми більш пристосовані до нестачі їжі, але жоден з них не може бути замінений іншими. Якщо інтен­сивність дії хоча б одного фактора виходить за межі витривалості, існування виду стає неможливим, незважаючи на оптимальну інтенсивність дії інших.

Існування кожного виду обмежується тим із факторів, який найбільше відхиляється від оптимальної. Такі фактори називають обмежувальними. Чутливість різних видів організмів до коливань зовнішніх факторів різна. Одні види здатні витримувати значні зміни умов, інші існують лише у вузьких межах їхніх коливань. Один і той самий вид відносно одних факторів здатний витримувати значні ко­ливання, а відносно інших потребує більшої їх стабільності.

Основні кліматичні фактори та їхній вплив па організм. Для існування живих організмів найбільше значення мають такі кліматичні фактори, як температура, вологість, світло.

Температура на земній поверхні залежить від географічної широти місцевості та її висоти над рівнем моря. Крім того, вона змінюється з порами року. В зв'язку з цим у тварин і рослин виробились різні пристосування до температурних умов, У більшості організмів процеси життєдіяльності відбуваються в інтервалі температур від -4 °С до +40—45 °С. Цим пояснюють бідність форм життя в арктичних районах і тундрі.

Для кожного виду характерна оптимальна температура і крайні межі виживання, за яких ще відбуваються проце­си життєдіяльності. Виробилися вони в процесі добору і пристосування до умов існування. Більшість морських безхребетних дуже чутливі до змін температури і витримують її підвищення лише до 30 °С, а мало які з них — до 38 °С. Вони мешкають у великих водоймах, які не перегріваються, тому у них не виробились пристосування до виживання за високих температур. Значно ширший діапазон витривалості до змін температури у мешканців ма­лих прісних водойм. Вони можуть витримувати як про­мерзання, так і нагрівання до 41—44 °С.

Температура тіла багатьох організмів (рослин і всіх тва­рин за винятком птахів і ссавців) залежить від температури навколишнього середовища. їх називають пойкілотермними. Інтенсивність життєдіяльності і темпи розвитку цих організмів залежать від зовнішньої температури. Наприклад, сприят­лива температура для розвитку лучного метелика обмеже­на 25—32 °С; за температури понад 35 °С гинуть особини на всіх стадіях розвитку, а нижче від 10 °С розвиток припи­няється. Знати особливості розвитку тих чи інших орга­нізмів за різних температур важливо для проведення заходів щодо боротьби з комахами — шкідниками сільсько­го господарства або переносниками збудників хвороб.

Хоча температура тіла пойкілотермних організмів визначається температурою зовнішнього середовища, однак І вони здатні частково її змінювати. Рослини уникають перегрівання регулюванням випаровування шляхом авто­матичного відкривання і закривання продихів. Тваринні організми регулюють випаровування через шкірні пори і дихальні шляхи.

Квітки багатьох рослин на ніч і в негоду закриваються, що захищає їх від переохолодження.

Під час інтенсивного руху (наприклад, під час літання) у комах тимчасово підвищується температура тіла на декілька градусів. Однак у стані спокою вона зрівнюється з температурою навколишнього середовища.

У деяких гуртових комах (наприклад, бджіл) темпера­тура тіла підтримується способом колективної терморегуляції. Тіло окремої бджоли має температуру навколиш­нього середовища, а бджолина сім'я, в якій налічується кілька тисяч особин, виділяє стільки теплоти, що у вулику встановлюється стала температура 34 — 35 °С, що необхід­но для розвитку личинок.

Найдосконаліша терморегуляція з'явилась лише у вищих хребетних — птахів і ссавців, забезпечивши їм широке роз­селення у всіх кліматичних поясах. Вони дістали назву гомойотермних організмів.

У гомойотермних тварин стала температура тіла забез­печується зміною окисно-відновних процесів, які продукують теплоту, а також пристосуваннями для охолоджен­ня. У більшості ссавців охолодження досягається внаслі­док випаровування поту з поверхні шкіри і вологи зі слизо­вих оболонок. Волосяний покрив ссавців і пір'я птахів також забезпечують терморегуляцію. В гніздах тварин (норах, лігві) створюється своєрідний, найсприятливіший для них мікроклімат.

У більшості птахів температура зазвичай становить близько 40 °С, а у ссавців — близько 37 °С, ця не температура підтримується як в умовах високої зовнішньої тем­ператури, так і на морозі. Однак у молодих тварин іноді механізми терморегуляції ще не досконалі, і вони на перших порах потребують материнського тепла. Недосконалі механізми терморегуляції у нижчих ссавців — яйцеклад­них і сумчастих, температура тіла яких ще залежить від температури зовнішнього середовища.

Вологість. Без води життя неможливе. Більшість рослин і тварин вологолюбні. У мешканців посушливих місць виробилась низка пристосувань для існування в умовах водного дефіциту. Рослини степів і пустель (ксерофіти) можуть мати видозмінені листки (колючки у кактуса) або бути безлистими (саксаул). Деякі мають дуже глибокі корені (наприклад, верблюжа колючка — до 16 м). У ко­вили листки складаються в трубочки, продихами всереди­ну, що сприяє зменшенню випаровування. Випаровуванню запобігають і такі пристосування, як щільна кутикула, восковий наліт, вирости шкірки — волоски на поверхні

листків.

Особливу групу ксерофітів становлять сукуленти, які запасають воду в дощову погоду і потім повільно її вит­рачають під час посухи. Вони мають м'ясисті стебло і ли­стки (очиток, кактуси, агави, молодило).

Нарешті» рослини-ефемери мають короткий вегетацій­ний період (зірочки маленькі, тюльпан, мак, шафран) і навесні до настання посушливого періоду встигають відквітувати, утворити насіння, запасти поживні речовини в цибу­линах, кореневищах, бульбах.

Більшість тварин — мешканців пустель — може жити без води, отримуючи її з їжею або на безводний період відкладаючи багато жиру, під час окиснення якого в організмі утворюються молекули води; деякі впадають у літню спляч­ку (гризуни, черепахи). Багато мешканців пустель ряту­ються від спеки і втрати вологи, ховаючись на день у норах. Великі ссавці пустель (сайгак, кулан) можуть здійсню­вати міграції на далекі відстані в пошуках води.

Світло — один з найважливіших факторів, з яким по­в'язане все життя на Землі. В спектрі сонячного світла виділяють три біологічно нерівнозначні зони: ультрафіо­летову, видиму та інфрачервону.

Ультрафіолетове' випромінювання згубне для всього живого. Життя на поверхні Землі можливе завдяки озо­новому екрану, який не пропускає основну масу цього ви­промінювання. Невеликі їх кількості, що досягають по­верхні Землі, необхідні для життя, з ними, зокрема, пов'я­заний синтез кальциферолів (віт. В) в організмі людини й тварин.

Видиме випромінювання особливо необхідне для життя. Воно використовується зеленими рослинами для фотосинтезу. Більшість тварин добре розрізняють це випро­мінювання, без нього неможливе орієнтування в просторі за допомогою зору. Розвиток кольорового зору спричинив У процесі природного добору формування тварин різного забарвлення, що часто має захисне значення, і забарвлення квіток, які приваблюють до себе комах-запилювачів.

Інфрачервоне випромінювання найбагатше на теплову енергію. Поглинаючись тканинами тварин і рослин, воно спричинює їх нагрівання. З ним пов'язана інтенсивність фізіологічних процесів у рослинах і організмах пойкілотермних тварин.

Характер освітлення має добову і сезонну періодичність. У зв'язку з цим у різних видів тварин виникла пристосо­ваність до активного життя в різний час доби. Майже всі фізіологічні процеси в організмі рослин і тварин мають добовий ритм. Люди це відчувають під час швидкого пе­реміщення (наприклад, на літаку) з одного часового поясу в інші. Реакція тварин і рослин на тривалість світлового дня і ночі відома як фотоперіодизм (див. далі).

Пристосування рослин і тварин до сезонного ритму зовнішніх умов. Зміна пір року в помірному поясі спричинює значні зміни в житті природи, пов'язані, насамперед, зі змінами тривалості світлового дня та температури. Навесні життя активно пробуджується від зимового сну. Розквіта­ють первоцвіти. В Україні це проліски, шафран, зірочки маленькі, підбіл звичайний (мати-й-мачуха), жабник та ін. Розквітають опалювані вітром дерева; вільха, верба, ліщи­на; з'являються листки на деревах. Прокидаються кома­хи. Прилітають перелітні птахи. Починається період роз­множення у багатьох видів риб, земноводних, ссавців, птахів.

У середині літа ріст багатьох видів рослин припиняєть­ся, зменшується кількість квітучих рослин, закінчується розмноження птахів. Починається дозрівання насіння й плодів; стає помітнішою підготовка до зими. У відповідних органах (коренях, кореневищах, цибулинах, бульбах) рос­лин нагромаджуються запасні поживні речовини. У спеціальних органах комах — жирових тілах — нагромаджується жир. У підшкірній жировій клітковині багатьох ссавців також нагромаджується жир.

Восени у птахів і ссавців відбувається линяння. З дерев і кущів опадає листя.

Багато видів організмів набули здатності переживати несприятливі умови (високу або дуже низьку температуру, зниження вологості, відсутність їжі тощо) у стані гли­бокого спокою. Він характеризується зниженням фізіо­логічних процесів, уповільненням газообміну, припинен­ням живлення і нерухомістю тварин. Температура, за якої настає такий стан, різна для різних видів. У деяких комах, риб і земноводних глибокий спокій настає вже в разі зниження температури до +15 °С, у інших — при +10 ^СС, а у деяких — лише за температури, близької до 0 °С.

У різних видів рослин стан зимового спокою властивий різним органам. У цибулинних рослин — цибулинам, у папоротей та деяких інших — кореневищу, у запашного горошку — підземним бульбам, у будяка — притисненим по землі розеткам листків, у більшості ж рослин — насінню.

Безхребетні тварини можуть перезимовувати на різних стадіях розвитку. Так, звичайний малярійний комар — на стадії дорослої комахи, джерельний — на стадії личинки, дупляний — на стадії яйця, а метелик білана капустяно­го — на стадії лялечки.

Упродовж осені і зими у рослин і комах підвищується стійкість до низьких температур. Це явище дістало назву загартовування.

Особливою стійкістю до несприятливих умов характери­зуються організми в стані анабіозу. Під час анабіозу життєві процеси тимчасово припинені або настільки знижені, що видимих проявів життя немає. У квіткових рослин стан анабіозу входить у нормальний цикл життя. Насіння у висушеному стані зберігає схожість багато років. У деяких безхребетних (одноклітинних, нижчих ракоподібних, коло­верток) анабіоз настає при висиханні калюж і боліт, в яких вони живуть. Інші безхребетні впадають в анабіоз при за­морожуванні. Одноклітинні, деякі членистоногі (дафнії, циклопи, комахи) можуть вмерзати в лід. У спеціальних дослідах гусінь метеликів витримала заморожування за температури — 79 °С, а круглі черви — за — 183 °С. Спори мохів і папоротей та насіння злаків після висушування були піддані дії температури — 272 °С і зберегли схожість.

Встановлено, що повернення до активного життя із ста­ну анабіозу можливе лише в тому разі, якщо тканинна рідина не утворює кристалів, а залишається в переохолод­женому стані Це пов'язано з тим, що в тканинах утворюється гліцерин, який запобігає промерзанню.

Зниження інтенсивності обміну речовин, що спостерігається у ссавців, виявляється у формі сплячки. Причинами її виникнення є зниження температури, а також відсутність їжі як узимку, так і влітку, коли рослинність у степу й пустелі вигорає від спеки. Хом'яки, бурундуки, їжаки, кажани, деякі види ховрахів впадають у зимову сплячку. У інших видів ховрахів спостерігається літня сплячка, зазвичай у засушливу половину літа. Під час сплячки знижується активна терморегуляція, температу­ра тіла зменшується майже до температури навколишнього середовища, уповільнюються всі функції. Частота серцевих скорочень у кажанів, наприклад, падає від 420 до 16 за хвилину.

У деяких ссавців — ведмедя, борсука, єнотоподібного собаки — настає зимовий сон, під час якого також значно знижується обмін речовин, але не відбувається зниження температури тіла.

Під час осіннього линяння у ссавців виростає густий підшерсток, у птахів — пух, які запобігають переохолодженню тварин узимку.

Для завершення життєвого циклу деяким рослинам, комахам та іншим організмам необхідні охолодження і проходження зимових стадій спокою. В цей час здійсню­ються певні фізіологічні процеси, які готують організм до нового етапу активної життєдіяльності.

Фотоперіодизм. Тривалість світлового дня змінюється з порами року, тому багато видів рослин і тварин мають річні цикли розвитку. Тривалість світлового дня впливає на статеву функцію багатьох тварин. Збільшення тривалості світлового дня навесні стимулює діяльність статевих залоз, а зменшення його восени призводить до згасання їхньої функції. Скорочення дня передує похолоданню, тому в процесі еволюції органічного світу для багатьох видів зменшення тривалості світлового дня стало біологічним сигналом підготовки до зими (підготовка до перельоту у птахів, линяння, нагромадження жиру, формування стадій спокою).

Різна тривалість дня на різних широтах зумовила по­яву рослин, що розцвітають лише за короткого дня (коротко денні) на півночі і лише за довгого дня (довго денні) на півдні. До перших належать просо, кукурудза, бавовник, до других — пшениця, овес, ячмінь, льон. Багато рос­лин короткого дня, переміщені в умови довгого дня, утво­рюють велику вегетативну масу, але не завершують розви­ток і не плодоносять.

Знання закономірностей фотоперіодизму використовують у сільськогосподарській практиці, наприклад у разі цілорічного вирощування овочів і декоративних рослин в умовах штучного освітлення. На птахофабриках штучним освітленням подовжують "світловий день" і досягають збільшення несучості.

Екологічні системи. Історично утворену сукупність популяцій різних видів, що населяють певну територію або акваторікі характеризуються певними взаємозв'язками, називають біоценозом (наприклад, однорідна ділянка сте­пу, лісу, озера тощо). Мешканці біоценозу тісно пов'язані з абіотичними фак­торами, їхня сукупність складає екологічну систему (еко­систему), або біогеоценоз. Екосистема включає в себе певні угруповання популяцій різних видів, грунт, грунтові води, нижні шари атмосфери, а також температуру, світло тощо. Організми в біогеоценозі пов'язані міжвидовими і внутрішньовидовими відносинами (мал. 36).

Біогеоценоз І екосистема — поняття подібні, але не тотожні. Обидва поняття — це взаємодіючі сукупності живих організмів і середовища, але екосистема — поняття безмежне. Мурашник, болото, гірський хребет, біосфера загалом, кабіна космічного корабля — все це екосистеми. Біогеоценоз — це екосистема, межі якої визначені фітоце­нозами. Іншими словами, біогеоценоз — окремий випадок, певний ранг екосистеми.

Мал. 36. Порівняння загальних структур наземного і водного біоценозів:

1 – продуценти: вищі рослини (а) і водорості (б); // — консументи: рослиноїдні (а), м'ясоїдні (б) і всеїдні (в) тварини; /// — редуценти (мікроорганізми); IV — сонячна енергія; V — фітопланктон; VI — зоо­планктон; VII — автотрофний шар; VIII — грунт; IX — осадові поро­ди; X — материнська порода

Біогеоценоз — не проста сукупність живих організмів та інших природних тіл, а особлива, узгоджено організова­на форма існування організмів і навколишнього середо­вища, що здатна до саморегуляції і самовідтворення.

Людина своєю господарською діяльністю створює штучні біогеоценози — агроценози (поля, пасовища, сади, вино­градники, парки). На відміну від природних біогеоценозів, до складу яких входять сотні і тисячі різноманітних видів, агроценози характеризуються однотипністю видового скла­ду і не здатні до саморегуляції.

Розміри біогеоценозів (і агроценозів) можуть коливати­ся від незначних (пеньок, калюжа, город) до дуже великих, що вимірюються гектарами (ліс, озеро, поле). Кожний біо­геоценоз характеризується власним колообігом речо­вин, трансформацією сонячної енергії і продуктивністю біомаси.

У вітчизняній літературі набуло поширення поняття про біогеоценоз, введене В. М. Сукачовим (1940 р.). У закор­донній літературі в аналогічному значенні використову­ють термін "екосистема" (див. вище).

Взаємозв'язки в екологічних системах. Угруповання організмів, що входять до складу біогеоценозів, складаються з трьох груп компонентів: утворювачів органічної речовини (автотрофних організмів) — продуцентів; споживачів живої органічної речовини— коне у ментів; руйнівників органічних решток — переважно мікроорганізмів, які роз­щеплюють органічні речовини до простих мінеральних сполук, — редуцентів. Всі вони пов'язані ланцюгами жив­лення.

Ланцюги живлення — це послідовності особин одного виду, їхніх решток або продуктів життєдіяльності, які є об'єктом живлення організмів іншого виду, тобто ряд видів організмів, пов'язаних між собою трофічними зв'язками, що складають певну послідовність у передаванні речовин і енергії. Розрізняють два типи ланцюгів живлення.

Перший ланцюг живлення {ланцюг виїдання, або пасо­вищний) розпочинається з рослин. Джерело енергії, за ра­хунок якої існують усі організми, — Сонце. В процесі фо­тосинтезу світлова енергія перетворюється ними (перша ланка таких ланцюгів живлення) на хімічну з утворенням органічних сполук. При цьому лише близько 1 % світлової енергії, що потрапляє на рослину, переходить у потенціальну енергію органічних речовин; решта роз­сіюється у вигляді теплоти та відбивається. Коли твари­ни поїдають рослини, то інша частина енергії, що містить-

ся в кормах, витрачається на різні процеси життєдіяль­ності. У середньому в різних ланцюгах живлення лише 10% енергії кормів переходить у новозбудовану речови­ну тіла тварин. Травоїдних тварин поїдають хижаки (на цьому і завершується ланцюг виїдання). Приклад такого типу ланцюга живлення: планктонні водорості — планк­тонні тварини — риби — рибоїдні птахи і м'ясоїдні ссавці. Інший приклад: рослини — комахи — комахоїдні птахи — хижі птахи.

Другий тип ланцюгів живлення розпочинається від рос­линних і тваринних решток, екскрементів тварин і йде до дрібних тварин і мікроорганізмів, які ними живляться. В результаті діяльності мікроорганізмів утворюється напіврозщеплена маса — детрит. Такий ланцюг живлення називають ланцюгом розщеплення (детритним).

Кожний ланцюг має розгалуження й ускладнюється наяв­ністю в природі паразитів і надпаразитів. Наприклад, хов­рах живиться рослинами, на ньому паразитують блохи, в кишках яких є бактерії, в бактеріях — віруси.

В угрупованні організмів (біоценозі) зазвичай буває низка паралельних ланцюгів живлення, між якими можуть існу­вати зв'язки, оскільки майже завжди різні компоненти живляться різними об'єктами і самі є поживою для різних членів екосистеми. Складна структура ланцюгів живлен­ня забезпечує цілісність і динамічність біоценозу.

Кожний ланцюг живлення включає, як правило, не більше 4—5 ланок, оскільки внаслідок втрати енергії загальна маса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша від попередньої. Цю закономірність називають правилом еко­логічної піраміди. Розрізняють кілька категорій "екологіч­них пірамід". Піраміда чисел відображає число особин у кожному рівні ланцюга живлення (у кожному наступному рівні число особин зменшується); піраміда біомаси — кількість органічної речовини (біомаса), піраміда енергій — кількість енергії в їжі у кожному рівні ланцюга живлен­ня. Усі вони, хоч і відрізняються за абсолютними значен­нями, мають однакову спрямованість, що відображає чи­сельність окремих організмів в угрупованнях, і разом з нею виявляють характерні особливості біоценозів.

Піраміди чисел і біомаси можуть бути оберненими (або частково оберненими), тобто основа може бути меншою, ніж один чи кілька верхніх рівнів. Так буває, якщо серед­ня маса продуцентів менша від маси консументів або як­що швидкість метаболізму продуцентів більша, ніж консументів. Навпаки, енергетична піраміда завжди звужуватиметься догори за умови, що враховуються всі дже­рела трофічної енергії в системі. Екологічна піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну органі­зацію угруповання. Вона відображає картину швидкостей переміщення маси їжі через ланцюг живлення.

Концепція потоку енергії дає змогу не лише порівнюва­ти екосистеми між собою, а й оцінювати відносну роль популяцій у їхніх біологічних угрупованнях.

Поїдання одних організмів іншими зазвичай не руйнує історично утворених взаємозв'язків, оскільки загибель членів угруповання компенсується їх розмноженням. Між хижаками та їхніми жертвами встановлюється певна рівно­вага. Якби було по-іншому, то хижаки, знищивши свої жертви, загинули б самі від відсутності їжі.

Саморегуляція в біогеоценозі. Біогеоценоз — це особ­лива, злагоджена форма існування організмів і навколиш­нього середовища, діалектична єдність усіх його складо­вих частин, між якими здійснюється коло обіг речовин та енергії. Зелені рослини використовують сонячну енергію та необхідні мінеральні речовини з грунту для створення у процесі фотосинтезу біомаси. Цим самим вони підтри­мують баланс кисню і вуглекислого газу в повітрі, а завдя­ки транспірації беруть участь у коло обігу води. За рахунок біомаси, синтезованої автотрофними організмами, існують гетеротрофи. Відмерлі організми та їхні частини міне­ралізуються тваринами-сапрофітами і мікроорганізмами (грибами, бактеріями). З їхньою діяльністю пов'язана біогенна міграція азоту, фосфору, калію, кальцію та інших елементів, які потрапляють у грунт і використовуються з нього рослинами.

Між усіма компонентами біоценозу встановлюється певна динамічна рівновага. Збільшення чисельності якогось виду організмів спричинює масове розмноження "спожи­вачів". Так, масове розмноження гризунів призводить до збільшення чисельності хижаків і паразитів. Вони змен­шують чисельність популяції гризунів. А це зумовлює зниження чисельності хижаків, оскільки їм не вистачає корму, тобто динамічна рівновага в біоценозі відновлюється.

Такі варіювання чисельності популяцій дістали назву популяційних хвиль, або хвиль життя. Розрізняють несезонні та сезонні хвилі життя. Несезонні хвилі життя спричинюються різними екологічними факторами (біотич­ними, абіотичними та антропічними: господарська діяль­ність людини, інтенсивне розмноження хижаків або пара­зитів тощо). Сезонні популяційні хвилі є результатом особливостей життєдіяльності (циклічність розвитку) або се­зонністю кліматичних умов.

У разі незначної амплітуди коливання зовнішніх умов такий біоценоз із наявною динамічною рівновагою може існувати віками. Характерними особливостями його є: а) ярусність рослин, що підвищує коефіцієнт використан­ня сонячної енергії, оскільки сумарна площа листків у п'ять-шість разів перевищує площу ділянки; б) висока первинна продуктивність; в) наявність різноманітних і чис­ленних споживачів утворюваної органічної маси, а також довгих, які включають чотири—п'ять ланок, ланцюгів живлення; г) здатність до саморегуляції чисельності компонентів усього біоценозу шляхом обмеження числа осо­бин за принципом прямого і зворотного зв'язку; д) від­сутність невикористаних органічних решток, практично повна їх мінералізація.

У зв'язку з тим що агроценози утворені невеликим чис­лом видів, саморегуляція в них здійснюється слабко. Це потребує активної турботи про них з боку людини. Для боротьби з бур'янами і шкідниками використовують хімічні засоби захисту (гербіциди, інсектициди). Проте хімікати впливають не лише на бур'яни і шкідників, а й на інші, корисні рослини і тварин. Не байдужі вони і для здоров'я людини. Інтенсивний обробіток грунту спричинює руйнування його структури. В біогеоценозах відмерлі організми руйнуються на місці, а мінеральні та органічні речовини, що входять до їх складу, повертаються в грунт. В агроцено-зах урожай збирають, грунт при цьому збіднюється. Для його збагачення використовують добрива, що не завжди безпечно для навколишнього середовища. Наприклад, доб­рива вимиваються атмосферними опадами, потрапляють у відкриті водойми і спричинюють інтенсивний розвиток синьозелених водоростей. Масове відмирання і руйнування (гниття) останніх робить воду отруйною, непридатною для існування в ній інших організмів.

Для запобігання небажаним наслідкам господарської діяльності розроблено низку заходів: дотримання сівозмін, вирощування багаторічних кормових трав, відповідні ме­тоди обробітку грунту, застосування сортів, стійких проти шкідників і хвороб, використання біологічних методів боротьби з шкідниками і бур'янами. Комплексне вжиття цих заходів гарантує високі урожаї без завдавання шкоди навколишньому середовищу.

Зміна біогеоценозів. Для кожного біогеоценозу харак­терна послідовна зміна одних угруповань організмів іншими — сукцесія, внаслідок чого формуються нові біоцено­зи, що найбільшою мірою відповідають умовам даного се­редовища. Наприклад, на глибині непроточної водойми внаслідок відсутності кисню частина органічних речовин залишається недоокиснєною і не використовується в по­дальшому колообігу речовин. Нагромаджується мул, во­дойма міліє, це посилюється також відкладанням глини й піску, які надходять з водозбірної площі. Прибережна водяна рослинність поширюється все далі до центру во­дойми, утворюються торф'янисті відклади. Водойма по­ступово перетворюється на болото. Зникають риби і план­ктон відкритих ділянок. Багато рослин і тварин змінюється іншими видами, більш пристосованими до умов болота. Навколишня наземна рослинність поступово наступає на місце колишньої водойми. Залежно від місцевих умов тут може виникнути лука, ліс або інший тип біогеоценозу.

Деякі стійкі біоценози після порушення здатні до само-відновлення, яке здійснюється через низку послідовних етапів. Прикладом може бути закономірна зміна біоце­нозів у процесі відновлення ялинового лісу. Після виру­бування або пожежі умови на місці ялинника настільки змінюються, що ялина не може знову заселити звільнену площу. На відкритих місцях сходи ялини пошкоджують­ся весняними приморозками, потерпають від надмірного нагрівання і не можуть конкурувати із світлолюбними рослинами. У перші два роки на вирубках і згарищах інтеа-сивно розвиваються трав'янисті рослини: іван-чай, кунич-ник та ін. Невдовзі з'являються численні сходи берези, осики, іноді сосни, насіння якої легко розноситься вітром. Вони витісняють трав'янисту рослинність і поступово утво­рюють дрібнолистий або сосновий ліс. Тільки тепер ство­рюються умови, сприятливі для відновлення ялини. Тіне­витривалі сходи ялини успішно конкурують з підростом світлолюбних листяних порід. Коли ялина досягає верх­нього ярусу, вона повністю витісняє листяні дерева. Так через низку тимчасових біоценозів відновлюється почат­ковий біоценоз ялинового лісу. Цей процес триває понад 100 років, причому кожний наступний біоценоз довговіч-ніший за попередній.

Відповідно змінюється і тваринний світ.

Розрізняють первинні та вторинні сукцєсії. Первинні відбуваються на ділянці території (скелі, піщані узбереж­жя тощо), на якій рослинності немає. Вторинними вва­жають ті, що виникають при відновленні природної рос­линності після пожеж, вирубувань тощо (приклад такої сукцесії див. вище). Сукцєсії завжди відбуваються в од­ному напрямку, тобто біоценоз через деякий час у процесі розвитку не може повернутися до свого попереднього ста­ну. Під час сукцєсії зростає видова різноманітність організмів, розгалужується трофічна мережа. Це посилює регуляторні механізми біогеоценозу, знижує ймовірність масового розмноження окремих видів. Процес сукцєсії триває до досягнення біогеоценозом значної різноманіт­ності, яка забезпечує стабільність колообігу речовин та енергії (утворюється зрілий (клімаксний) біогеоценоз). У такому біогеоценозі (зі стабільною різноманітністю видів, розвиненими механізмами саморегуляції і здатністю до самовідтворення) поява нових видів або зникнення наяв­них не спричинюватиме істотних змін його структури.

Важливість оцінки стану і регуляції чисельності по­пуляцій. Для встановлення причин коливання чисельності популяцій будь-якого виду потрібно знати біологію цього виду, його ворогів, вплив факторів середовища на розмно­ження і виживання організмів даного виду, а також при­чини, які впливають на зміну інтенсивності цих факторів. З екологічних факторів найбільше значення мають обме­жувальні.

Діяльність людини істотно впливає на видовий склад біоценозів. Необмежене полювання і збирання лікарських рослин може не тільки зменшити чисельність промисло­вих тварин і рослин, а й привести їх на межу вимирання. Розведення сільськогосподарських культур спричинює масове розмноження шкідників. Використання хімічних засобів боротьби з шкідниками зменшує чисельність не лише шкідників, а й інших комах, у тому числі і ворогів шкідників. У результаті угруповання популяцій різних видів втрачає свою своєрідність і стійкість. Кожний вид організмів у біогеоценозі (яким би незначним він не був) має множинні зв'язки з великим числом інших видів. Зникнення якого-небудь виду тварин, а особливо рослин, може спричинити непередбачувані наслідки і руйнування всього біогеоценозу.

Продуктивність природного біогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльності людини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотири рази більше, ніж така сама площа лісо­парку. Пояснюють це тим, що видовий склад біоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових. Різноманітність і стійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язані не лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами, почи­наючи від мешканців ґрунту — круглих і кільчастих червів і ссавців - землериїв і закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев.

З наведених прикладів зрозуміло, наскільки важливе і необхідне вивчення динаміки процесів у біогеоценозах для керування чисельністю популяцій корисних і шкідливих для людини рослин і тварин. Неоціненна допомога в цьому ком­п'ютерів. Завдяки великій швидкості роботи та здатності нагромаджувати і зберігати величезний обсяг інформації комп'ютери дають змогу моделювати можливі варіанти змін в екосистемах, що виникають у відповідь на природні зміни навколишнього середовища і господарську діяльність лю­дини. Моделювання у найзагальнішому вигляді — це метод пізнання або вивчення якогось процесу, явища чи тіла шля­хом відтворення його самого або істотних його властиво­стей у вигляді матеріальної чи теоретичної моделі. До ос­танньої категорії належать і математичні моделі.

Прикладом класичної моделі, яка характеризує взаємо­дію двох видів, є модель Лотки — Вольтера, відома як мо­дель хижак — жертва. Модель складається з двох систем диференціальних рівнянь, які описують відповідно швид­кість змін популяцій хижака і жертви. Недоліком цієї моделі є те, що вона побудована на багатьох припущеннях, які спрощують перебіг біологічних явищ. Проте і така модель дає більш-менш наочне уявлення про життя окре­мих компонентів біогеоценозів.

Практично використовують так звані апріорні моделі. Вони ґрунтуються на значному обсязі експериментального матеріалу щодо структури популяцій, їхньої динаміки, еко­логії і біології виду, а також на емпіричних зв'язках між різними параметрами моделі організм — середовище.

Потреба у таких моделях найчастіше виникає тоді, коли з певною ймовірністю необхідно встановити, як поводитиметься та чи інша популяція тварин чи рослин у разі про­ведення, наприклад, будівництва гребель, висушування боліт, тобто для прогнозування розвитку екосистеми.

Контрольні запитання і завдання

1. Які біотичні та абіотичні фактори вам відомі?

2. Які фактори є обмежувальними?

3. Яка роль температури, світла, вологості в життєдіяльності організмів?

4. Наведіть приклади пристосувань рослин і тварин до сезонно­го ритму зовнішніх умов.

к Що таке фотоперіодизм і як він виявляється у рослин і тва­рин?

6 Дайте визначення біогеоценозу. Схарактеризуйте взаємовід­носини популяцій мікроорганізмів, рослин і тварин у ньому.

7 У чому полягає відмінність агроценозу від біогеоценозу? 8 Як можна підвищити продуктивність агроценозів?

9.. Як господарська діяльність людини впливає на структуру і відтворення біогеоценозів?

Дата добавления: 2015-05-23