Основи екології 6 страница

Сьогодні ситуація аналогічна, але, на відміну від попередніх епох, причина її відома: це діяльність людини — так званий антропогенний фактор (рис. 2. 4.).

Розглянемо головні причини порушення кругообігу речовин у біосфері.

По-перше, це досить сильне штучне прискорення процесів вивітрювання осадових і гранітних порід, пов´язане з видобуванням і переробкою корисних копалин, спалюванням вугілля, нафти, торфу, природного газу. В результаті в атмосфері збільшується вміст вуглекислого газу, оксидів сірки, через кислотні дощі зменшується рН ґрунту, що призводить до переходу багатьох елементів у розчинений стан. Деякі з них у великих концентраціях токсичні й небезпечні для живого (наприклад, важкі метали — мідь, цинк, свинець). Процеси кругообігу речовин у біологічному циклі вповільнюються — адже гинуть носії живої речовини. Та чим більше елементів переходить у розчин, тим більше їх вимивається у Світовий океан. Прискорені темпи загибелі біоти, вповільнені темпи повторного використання доступних мінеральних речовин, зростання швидкості їх вимивання спричиняють перезбагачення Світового океану біогенними елементами. Внаслідок цього частішають спалахи «цвітіння» океану мікроскопічними водоростями, які нерідко бувають токсичними й пригнічують розвиток консументів, котрі їх споживають. Так, порівняно з минулими століттями частота спалахів «цвітіння» в Світовому океані зросла в 50—130 разів! Усе це прискорює процеси вилучення з біосфери доступних біогенних речовин їх консервації в донних відкладах.

По-друге, людина в процесі своєї господарської діяльності створює численні речовини (наприклад, пластмаси), які надалі не можуть бути ні використані продуцентами, ні розкладені до доступних мінеральних речовин редуцентами. Вони утворюють особливу групу антропогенних «осадових» порід — відходи нашої цивілізації, які археологи чомусь назвали «культурним шаром». Ці відходи зрештою будуть трансформовані в літосфері в граніти й потім у процесі вивітрювання знову стануть доступними для живої речовини, але відбудеться це в геологічних вимірах часу — через мільйони років. Тому є реальна загроза того, що доступні ресурси біосфери можуть бути перероблені на відходи швидше, ніж завершиться цикл геологічного кругообігу. Що в цьому разі станеться з біосферою (в тому числі й з людиною), передбачити нескладно.

2.4. Біогеоценози — елементарні одиниці біосфери

...Ми, біологи, добре знаємо, що найстійкіше біологічне угруповання — це угруповання, яке складається з максимуму різноманітних видів. Наприклад, це тропічний ліс, який складається з багатьох десятків тисяч видів. А найнестійкіше угруповання — тундра: тут мало видів і звідси її страшенна вразливість, ранимість. Стійкою є лука, що складається з багатьох видів. А тільки-но ми застосовуємо монокультуру, то її вже треба постійно підживлювати добривами, захищати отрутохімікатами.., інакше вона існувати не може. Вона нестійка, бо «моно». (М. М. Воронцов, російський біолог).

Загальне уявлення про екосистему.

Процеси зв´язування сонячної енергії, її трансформації й накопичення в живій речовині, поглинання поживних речовин та їх перетворення, нагромадження осадових відкладів і вивітрювання гірських порід відбуваються в конкретних екосистемах. Термін «екосистема» запропонував англійський еколог А. Тенслі в 1935 р. Під екосистемою розуміють функціональну систему, яка вбирає в себе угруповання живих організмів разом із середовищем, в якому вони мешкають. Елементи цієї системи пов´язані між собою обміном речовин та енергії. Екосистемами є й біосфера в цілому, й окремий ліс, і окрема калюжа, й поодиноке дерево, тобто як за розмірами, так і за складом екосистеми дуже різноманітні. Головна спільна риса всіх екосистем — це те, що в певних ланках трофічного ланцюга екосистеми засвоюється, передається й перетворюється енергія. В екосистемах також відбуваються міграція й трансформація речовини. Залежно від характеру циркуляції речовини екосистеми поділяються на закриті й відкриті.

Закритою називають таку екосистему, в якій речовина циркулює від продуцентів до редуцентів по колу й саме в межах цієї екосистеми. Наприклад, у ставку біогенні елементи багаторазово проходять по тому самому колу: водорості—зоопланктон—риба—бактерії—мінеральні біогенні речовини—знову водорості.

У відкритих екосистемах речовина по колу не обертається. Наприклад, в екосистемі окремого дерева гусінь з´їдає листя продуцента; саму ж гусінь ловлять птахи й відносять у свої гнізда на інші дерева. Отже, речовина з даної екосистеми вилучається й переноситься в іншу.

Розрізняють також екосистеми, здатні або не здатні до саморегуляції. Механізм саморегуляції в екосистемах першого типу здійснюється за принципом негативного зворотного зв´язку. Цей принцип у спрощеному варіанті можна уявити собі у вигляді ланцюга, кожна ланка якого виступає щодо двох сусідніх або хижаком, або жертвою. Якщо з якихось причин зменшується чисельність жертви, то через нестачу їжі з часом зменшується й чисельність хижака. Зниження чисельності хижака відповідно приводить до зменшення тиску на жертву, чисельність якої збільшується. Це знову створює умови для збільшення чисельності хижака. Отже, система «хижак—жертва» саморегулюється, тобто утримується в рівноважному стані. При цьому чисельність жертви й хижака постійно коливається навколо якогось середнього значення. Ці коливання дістали назву «хвиль життя».

Біогеоценоз як елементарна екосистема біосфери. Елементарними екосистемами, з яких складається біосфера, є біогеоценози — замкнені екосистеми, здатні до саморегуляції.

Біогеоценозом називають однорідну ділянку земної поверхні з певним складом організмів, що населяють її (бактерій, рослин, тварин, грибів), і комплексом абіотичних компонентів (ґрунтом, повітрям, сонячною енергією та іншими), які пов´язуються обміном речовини й енергії в єдину природну систему. Складові біогеоценозу — це біотоп — однорідний за абіотичними факторами середовища простір — і біоценоз — сукупність усіх представлених у межах даного біотопу організмів. Функціональні складові біоценозу: сукупність усіх продуцентів даного біотопу (вищі рослини, водорості, автотрофні бактерії) — так званий фітоценоз; сукупність тварин-консументів — зооценоз; сукупність редуцентів (бактерій і грибів-сапротрофів) — мікробоценоз. Межі біогеоценозу визначаються межами фітоценозу, тобто контуру однорідної рослинності, оскільки саме рослини-продуценти є першою ланкою трофічних ланцюгів біогеоценозу. Біогеоценози водойм називають також біогідроценозами.

Розміри конкретних біогеоценозів коливаються в досить широких межах:

– у пустелях площа біогеоценозу становить сотні тисяч квадратних метрів (наприклад, такири й барханні піски площа одного лісового біогеоценозу — зазвичай від кількох сотень до кількох десятків тисяч квадратних метрів (наприклад, березовий гай у дубовому лісі);

– лугові й степові біогеоценози ще менші — до кількох десятків, зрідка — сотень квадратних метрів.

Як правило, виразних, різких меж між біогеоценозами не існує, а один поступово переходить в інший. Будь-який біогеоценоз являє собою систему елементів, що взаємодіють, — популяцій живих організмів.

Кожний біогеоценоз характеризується біомасою та продуктивністю, має свою певну просторову й видову структури, певну сукупність ланцюгів живлення, які пов´язуються потоками речовини й енергії в специфічну для даного біогеоценозу трофічну мережу й визначають його інформативність.

Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристиками (передусім — рослинністю), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах, називають біомами. Сьогодні на нашій планеті виділяють близько 30 основних біомів.

Біомаса й продуктивність біогеоценозу.

Біомасою називають кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостереження. Це один із найважливіших статичних показників біогеоценозу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біомаси беруть 1 г сухої (рідше — сирої) органічної речовини на 1 м2. Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл. 2. 1.).

Продуктивністю називають здатність живої речовини створювати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу). На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.

Коли комбайни рухаються полем, коли траулер піднімає свої сітки з моря, коли ведеться вирубування лісу, то в будь-якому разі це означає, що людина збирає врожай органічної речовини. Сонячне світло й збирання врожаю пов´язані функцією екосистеми — здатністю нагромаджувати енергію в органічній речовині, інакше — продуктивністю, від розміру й динаміки якої цілком залежить життя всього сущого на Землі, й у тому числі — людини. (Р. Уіттекер, американський еколог).

Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продуктивність через показники продукції.

Продукція й деструкція.

Розрізняють продукцію первинну — швидкість засвоєння сонячної енергії у вигляді органічних речовин, синтезованих продуцентами, та продукцію вторинну — швидкість трансформації й накопичення органічної речовини консументами й редуцентами. Оцінюють первинну й вторинну продукції за кількістю органічної речовини, синтезованої (первинна продукція) чи накопиченої (вторинна продукція) за одиницю часу на одиниці площі, або за кількістю енергії, запасеної в цій речовині. Приблизно 1 кДж/(м2/рік) еквівалентне 0,06 г/(м2/рік) сухої органічної речовини.

Вторинна продукція завжди менша від первинної, оскільки створюється вона в результаті трансформації органічної речовини продуцентів після їх споживання консументами чи редуцентами. Зміни значень продукції при переході від нижніх трофічних рівнів (продуцентів) до верхніх (первинних, вторинних чи третинних консументів) мають стрибкоподібний характер: уявіть піраміду, в якої кожний наступний рівень становить приблизно лише 10 % попереднього. Зазвичай між первинною та вторинною продукціями є пряма залежність: чим більша первинна продукція, тим більша й вторинна, і навпаки.

На конкретне значення продукції впливає багато різних факторів, але, як правило, перше місце посідають вологість і температура, друге — забезпеченість біогеоценозу елементами мінерального живлення. Найбільшу продукцію мають біогеоценози вологого тропічного лісу. Далі продукція зменшується за градієнтами температури й вологості в напрямі від екватора до полюсів (рис. 2. 5.).

Окрім продукції, важливим показником є деструкція — швидкість розкладання органічної речовини до мінеральної. Процеси деструкції здійснюють редуценти — передусім гриби й бактерії. Різниця між первинною продукцією й деструкцією є показником акумуляції (накопичення) органічної речовини в біогеоценозі.

Речовини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дощами й талою водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад, чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних продуцентам, і є найродючішими.

У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рослинами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями й розкладається до мінеральних речовин, які знову використовуються продуцентами й повертаються до біологічного кругообігу.

У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані сукцесійні біогеоценози, наприклад піщані річкові коси, що заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагромадження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими (наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного (клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продукцію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.

Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона починає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були нагромаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім використані культурними рослинами. Це порушує збалансований кругообіг — поживні речовини, зв´язані у вигляді органічної речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх нестачу ґрунт починає втрачати родючість. Продуктивність агроценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів мінерального живлення в ґрунти агроценозів необхідно вносити мінеральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2. 6.).

Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах. У біогідроценозах нагромаджена органічна речовина або розкладається редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчинений стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато розчинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води. При цьому на розкладання водоростевої біомаси використовується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин. Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так звані «червоні припливи», виділяють токсин, подібний до отрути кураре; синьозелені водорості, що спричинюють «цвітіння» води у водосховищах, виділяють токсини, котрі класифікуються як фактори швидкої й дуже швидкої смерті. Через отруєння води токсинами й нестачу кисню починаються замори риби, масова загибель інших гідробіонтів, вода стає небезпечною для здоров´я людини.

Переважання продукції над деструкцією, яке супроводжується значним збільшенням у біотопі вмісту поживних речовин, називають евтрофікацією (від грец. ев — добре, легко й трофе — живлення). В природних водоймах процеси евтрофікації зазвичай відбуваються повільно — віками й тисячоліттями, оскільки продукція, як і в наземних біогеоценозах, майже врівноважується деструкцією. Проте сьогодні під впливом діяльності людини евтрофікація водного середовища відбувається з величезною швидкістю: вміст біогенних елементів у воді збільшується передусім через скидання у водойми багатих на біогенні елементи стічних вод або надходження цих елементів у водне середовище із затоплених родючих ґрунтів унаслідок створення величезних рівнинних водосховищ, зокрема й на Дніпрі.

Швидку евтрофікацію водойм, яка відбувається під впливом людини, називають антропогенною евтрофікацією.

Просторова структура біогеоценозу.

Біогеоценози ніколи не бувають цілком однорідними. Навпаки, вони мають свою певну просторову структуру, яка є «обличчям» даного біогеоценозу. Просторова структура вбирає в себе ярусність і горизонтальну неоднорідність — мозаїчність.

Ефективність використання сонячного світла збільшується, коли воно вловлюється на різних висотах, починаючи з поверхні землі й до кількох десятків метрів (або від дна до поверхні води в біогідроценозах). Одновисотні зарості називають ярусами. Зазвичай у біогеоценозах суші виділяють деревний, чагарниковий, трав´янистий і мохово-лишайниковий яруси. Ступінь розвитку ярусної структури великою мірою визначає продуктивність біогеоценозів. Найбільшу первинну продукцію мають лісові біогеоценози, причому простежується загальна закономірність: чим складніша ярусна структура, тим більша продуктивність біогеоценозу. Наприклад, у вологих тропічних лісах виділяють до дев´яти ярусів, у широколистяних — у середньому чотири, у хвойних — три, савани й степи зазвичай двоярусні, а тундри й пустелі — одноярусні. Відповідно й продуктивність у цьому ряді поступово знижується: від найбільшої в тропічних лісах до найменшої — в пустелях і тундрах.

Неоднорідні біогеоценози й у горизонтальній площині. Завжди можна знайти густі або розріджені плями рослинності, нори та лігвища тварин, скупчення грибів, ділянки поверхні, які різняться освітленістю, вологістю тощо. Як правило, на таких ділянках склад і чисельність біоти дещо інші, ніж на основній території, зайнятій даним біогеоценозом.

Горизонтальна й вертикальна неоднорідність біогеоценозу зумовлює й деяку неоднорідність процесів трансформації енергії в його межах. Основною коміркою трансформації енергії в біогеоценозі є консорція — окрема особина або популяція рослин і просторово чи трофічно пов´язані з нею популяції інших рослин, тварин, грибів, бактерій. Назву консорції дають за назвою рослини, навколо якої групуються всі інші пов´язані з нею організми (так звані консорти). Наприклад, у дубовому лісі до консорції дуба входять: шапкові гриби, які утворюють мікоризу, паразитичні гриби-трутовики, лишайники, що оселяються на корі, птахи, що гніздяться на кроні, гусениці й довгоносики, що поїдають листя, павуки, що прикріплюють до гілок павутиння, бактерії, що розкладають листові опади, кабани, які вишукують і поїдають жолуді, та багато інших представників, життя котрих у даному конкретному місці було б неможливим, якби тут не ріс дуб. Саме на рівні консорцій рухаються енергія й речовина трофічними ланцюгами в біогеоценозах.

Ступінь насиченості біогеоценозу різноманітними консорціями залежить від його видового багатства, тобто кількості видів, які живуть у даному біогеоценозі. Чим більше видів у біогеоценозі, тим краще він саморегулюється, тим стійкіший до дії різних несприятливих факторів (окрім катастрофічних).

Трофічна мережа.

До кожного біогеоценозу входить багато видів, які належать до продуцентів, консументів чи редуцентів. Харчові зв´язки між цими видами утворюють трофічну мережу, або мережу живлення. Суть її полягає в тому, що в меню будь-якого виду, за винятком продуцентів, входить не один, а кілька або багато інших видів. Кожен із цих видів, своєю чергою, може бути їжею для кількох інших. У результаті безліч ланцюгів живлення в біогеоценозі складно переплітаються між собою, наче сітки. Зрозуміло, що чим більше видів населяють біогеоценоз, тим складнішою є його трофічна мережа.

Сукцесії біогеоценозів.

Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внутрішніми факторами, називають сукцесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.

Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засолення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими.

Якщо біогеоценоз не перебуває в стані швидкої або середньої сукцесії, то продукція, біомаса й видове багатство в ньому коливаються навколо певного середнього значення в результаті процесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв´язку. Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги, або клімаксному стані.

Можливість переходу клімаксного біогеоценозу в сукцесійний стан визначається законом одного процента, згідно з яким зміна енергетики природної системи в межах 1 %, як правило, не виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна потоку енергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його зменшення, так і в бік збільшення, виводить екосистему з клімаксу й переводить її в сукцесійний стан (рис. 2. 7.). При цьому через велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не можна дати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — прогресуючого чи регресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу стають непередбачуваними.

За приклад може слугувати досвід використання ДДТ (отрутохімікату дихлордифенілтрихлорметану) для боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, куди вносили ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в навколишні природні біогеоценози. Спершу це надходження супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної продукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур´янами, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

Отже, використання ДЦТ призвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосистеми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.

2.5. Види, популяції та середовище

Лише останніми роками починаємо ми осягати зв´язки всередині найскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний, аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися до неї й зумовили її появу. (Т. Хейсрдал).

Уявлення про популяцію.

Головні дійові особи в будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів, що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбуваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії ланцюгами живлення.

Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля. Популяція — це елементарна одиниця існування виду й та одиниця, з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші, чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того самого виду, яка росте на сухих місцях.

Популяції, як і біогеоценози, характеризуються багатьма показниками. З погляду екології, найсуттєвішим є показник мінімальної чисельності популяції, тобто такої чисельності, за якої в популяції ще підтримується необхідний рівень генетичної неоднорідності, завдяки чому вона не вироджується.

Наприклад, у популяціях із великою чисельністю схрещування відбуваються здебільшого між особинами, що не є близькими родичами. Завдяки цьому в популяції не накопичуються шкідливі мутації й вона процвітає. В противному разі переважають близькоспоріднені схрещування, збільшується фонд генетичних захворювань, популяція вироджується й у подальшому зникає. Зазвичай (принаймні у тварин) мінімальна чисельність популяції становить кілька сотень особин. Послідовно підводячи популяції до мінімальної чисельності, людина знищує їх, навіть не вбиваючи останнього представника.

Так на початку нашого століття людина знищила мандрівного голуба. Ці птахи навесні збирались у величезні зграї й у місцях ночівлі ставали легкою здобиччю для американських фермерів, які стріляли в них, збивали палицями, ловили сітками, а потім згодовували свиням. У Вашингтонському музеї виставлено чучело птаха з табличкою: «Марта. Останній представник виду. Померла о 1-й годині 1 вересня 1914 р. у віці 29 років у зоологічному саду м. Цинциннаті». Мандрівний голуб вимер не тому, що фермери винищили всіх цих птахів до єдиного (адже деяким птахам удалося врятуватися від мисливців), а через те, що людина звела рівень усіх його популяцій до чисельності, нижчої за мінімальну. Після цього мандрівний голуб як вид уже був приречений: припинився обмін генами, була втрачена генетична різноманітність. Тому навіть зоопарк Цинциннаті, де ще зберігалося кілька птахів, не був спроможний запобігти втраті. Мандрівний голуб припинив своє існування як біологічний вид іще до того, як померла його остання представниця — Марта.

Будь-яка популяція залежить не лише від генетичної різноманітності та пов´язаного з нею потоку генів, а й від факторів довкілля.

Основні екологічні фактори, як правило, класифікують за їхньою природою, поділяючи на абіотичні, біотичні та антропогенні.

До абіотичних факторів, тобто безпосередньо не пов´язаних із діяльністю живої речовини, належать: космічні, фізичні та геофізичні (наприклад, рівень космічного випромінювання, потік сонячної енергії, фази 11-річного сонячного циклу, напруженість магнітного поля Землі); кліматичні й метеорологічні (температура, вологість, тиск, освітленість, вітер і т. д.), а також катастрофічні природні явища — повені, посухи, пожежі; едафічні (ґрунтові) та гідрологічні (наприклад, хімічний склад ґрунту й води, рН, уміст розчиненої органічної речовини, гранулометричний склад, швидкість фільтрації води, її прозорість, солоність, ступінь насиченості киснем).

До біотичних належать фактори, безпосередньо зумовлені різноманітними аспектами діяльності живої речовини, наприклад: конкуренція рослин за світло, тварин — за джерела їжі, наявність певних патогенів, іміграція та еміграція видів, сукцесії, пристосувальні (адаптивні) та еволюційні процеси.

До антропогенних належать фактори, зумовлені діяльністю людини: вирубування лісів, зарегулювання річок, меліорація, хімізація, інтродукція (введення в культуру) нових видів рослин чи тварин і т. д. Сьогодні розроблено досить складні класифікації антропогенних факторів. Це свідчить, що діяльність людини стала глобальним, планетарним фактором, який надзвичайно потужно впливає на довкілля.

Біологічно людина являє собою лише частину єдиної природної системи. І водночас людське суспільство покликане експлуатувати цю систему в цілому для того, щоб виробляти матеріальні блага. Парадоксальне становище, яке ми займаємо в природі, відіграючи заразом ролі її представника та експлуататора, заважає нам правильно зрозуміти її. (Б. Коммонер, американський біолог, спеціаліст у галузі охорони довкілля).

Екологічна ніша.

Кожна конкретна популяція присутня в біогеоценозі не випадково: вона виконує певні функції в трофічних ланцюгах; вона певним чином пристосована до умов середовища; вона займає в біогеоценозі певний простір. Ці три поняття — «професія» виду в екосистемі, його ставлення до факторів зовнішнього середовища (температури, світла, вологості, джерел живлення та інших — так звана багатовимірна ніша) та «адреса» — були об´єднані американським екологом Ю. Одумом у термін екологічна ніша.

Зазвичай у природних біогеоценозах (особливо клімаксних) кількість екологічних ніш збігається з кількістю видів, які цей біогеоценоз населяють (принцип Гаузе). Якщо ніші, зайняті різними популяціями, частково перекриваються, то такі види починають конкурувати між собою за той ресурс, за яким відбувається перекривання. Це призводить до поступового витіснення з біогеоценозу менш конкурентоспроможного виду. Конкуренція, так само, як і взаємовідношення типу «хижак—жертва», має надзвичайно важливе значення для підтримання стабільної видової структури біогеоценозу й запобігає надмірному розселенню певних конкретних видів.

Лімітуючі фактори.

Багатовимірна ніша визначає екологічний діапазон певного виду стосовно факторів зовнішнього середовища. Діапазон значень будь-якого фактора, в межах якого вид здатний існувати, називають діапазоном толерантності. Наприклад, верес вегетує в діапазоні рН 3,5—4,5, жовтець — рН 4,5— 6,5, лисохвіст — рН 6,5—8,0. Ці значення рН є діапазоном толерантності до значень кислотності середовища вересу, жовтцю й лисохвосту відповідно. Зрозуміло, що в одному біогеоценозі всі ці три види рости не можуть. Загалом же кількість параметрів, які описують багатовимірну нішу конкретного виду, дуже велика.

Присутність і процвітання виду в певному біотопі залежать від усього цього комплексу умов. Проте відсутність чи неможливість процвітання визначається нестачею або, навпаки, надміром лише одного якого-небудь фактора. Наприклад, якщо за значенням вологості, освітленості, температури, вмісту азоту, фосфору, калію біотоп сприятливий для жовтцю, але значення рН виходить за межі діапазону толерантності (наприклад, становить 3,5), то жовтець у даному біогеоценозі розвиватися не буде. В цьому разі говорять, що рН — фактор, який обмежує розвиток жовтцю в конкретному біогеоценозі, або лімітуючий фактор.

Інший приклад. Чисельність зайця-біляка на невеликих островах у Білому морі залежить від багатьох факторів — температури, вітру, вологості, наявності укриттів, рівня захворюваності популяції й і. п., але найбільшою мірою визначається біомасою рослин, якими заєць харчується (злаків, бобових) та рівнем браконьєрства. Ці два фактори є лімітуючими, тоді як інші — другорядними.

Концепція лімітуючих факторів дає змогу зрозуміти, наскільки вразливі, незважаючи на здатність до саморегуляції, природні екосистеми, і разом із законом одного процента показує, як легко вивести біогеоценоз зі стану динамічної рівноваги.

Дата добавления: 2015-05-24