Загальна характеристика гаметогенезу

Період життя клітини від одного поділу до наступного або від поділу до загибелі називають клітинним циклом. Клітинний цикл соматичної клітини включає інтерфазу і поділ. Здатність клітин до поділу лежить в основі життя та репродукції як одноклітинних, так і багатоклітинних організмів.

У багатоклітинних організмах клитини розмножуються поділом. Розрізняють прямий поділ клітини та ядра — амітоз (ami-tosis cellularis) і непрямий — мітоз (mitosis cellularis). Розмноження статевих клітин називають мейозом (meiosis). Амітоз — найпростіший спосіб поділу, при якому спочатку ділиться ядро, а потім — цитоплазма. Проте поділ ядра не завжди супроводиться поділом цитоплазми, і тому утворюються дво- та багатоядерні клітини. Амітоз характерний для клітин епідермісу, моноцитів, нейроцитів автономної нервової системи тощо.

Однією з основних форм поділу соматичних клітин є мітоз, який забезпечує точну передачу генетичного матеріалу від материнської клітини до дочірніх. Підготовка до мітозу здійснюється під час інтерфази.

Біологічне значення мітозу полягає в тім, що він забезпечує точну передачу спадкової інформації від материнських клітин дочірнім. При цьому зберігаються сталість як числа хромосом, так і вмісту молекул ДНК в ядрах дочірніх клітин. Таким чином, мітоз забезпечує стабільність каріотипів, є умовою прояву спадковості і основою існування біологічних видів протягом зміни поколінь.

Під час мітозу протягом кількох фаз відбувається повна перебудова ядра. Мітоз починається з профази, в процесі якої формується мітотичний апарат. При цьому збільшується ядро, з'являються, а потім скорочуються та ущільнюються хромосоми (chromosomae). У кінці фази руйнується каріотека, зникає ядерце і виникає веретеноподібний пучок трубчастих ниток — центральне веретено, що розміщується між двома полюсами, утвореними з центросоми.

У метафазі центральне веретено досягає повного розвитку. Максимально укорочені хромосоми поступово пересуваються до його екватора і розміщуються в одній площині. Метафаза завершується появою на кожній хромосомі поздовжньої щілини, яка розщеплює її на дві ідентичні половини (сестринські хромосоми).

За метафазою йде анафаза, під час якої сестринські хромосоми роз'єднуються та розходяться до протилежних полюсів.

Завершує мітоз телофаза, яка починається утворенням двох ядер, їхніх каріотеки та ядерець, появою перетяжки в екваторіальній зоні клітини і завершується відокремленням дочірніх клітин.

Після поділу клітина переходить у стан відносного спокою, або в інтерфазу, під час якої нагромаджуються ДНК, білок, енергія, відбуваються подвоєння хромосом та інші процеси, характерні для даного виду клітин. За допомогою мітозу розмножується більшість клітин тіла (соми) багатоклітинного організму, завдяки чому зберігається певна кількість хромосом у ядрі, постійна для кожного виду. У тісному зв'язку з розмноженням клітин перебуває здатність їх до утворення (синтезу) білка. У синтезі білка беруть участь багато дуже складних механізмів, єдиних або подібних для найрізноманітніших клітин. Молекула білка утворюється дезоксирибонуклеїновою (ДНК) та рибонуклеїновою (РНК) кислотами, а також 20 амінокислотами різних видів. При цьому використовується енергія, накопичена у вигляді аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Процес починається з приєднання до рибосомальної РНК ядерної РНК, яка проникає в цитоплазму крізь ядерну пору. Ця молекула утворюється на молекулі ДНК, яка має форму нитки і містить інформацію про специфічну будову того або іншого білка. Молекули ДНК знаходяться в основному в хроматині ядра (іноді — в мітохондріях).

РНК, яка сформувалась на молекулі ДНК, «копіює» з неї інформацію та передає її в рибосому, де і утворюється молекула білка даного різновиду. Процес цей значно складніший, ніж викладена нами схема, і до кінця ще не вивчений. Доскональне з'ясування механізму біологічного синтезу білка має велике теоретичне та практичне значення, оскільки дає змогу впливати на нього при профілактиці та лікуванні захворювань, пов'язаних із порушенням утворення та обміну білка.

Мейоз (редукційний поділ) веде до утворення клітин з гаплоїдним набором хромосом (від грец. meiosis — зменшення); поділ, при якому наполовину зменшується (редукується) кількість хромосом (з диплоїдного до гаплоїдного набору).

Три важливі явища мейозу: (1) редукція числа хромосом до гаплоїдного (половинного) набору; (2) комбінування (рекомбінація) батьківських і материнських хромосом; (3) кросинговер — перехрест хромосом, при якому відбувається взаємний обмін між частинами хромонем і хромосом внаслідок розривів хроматид і поєднання кінців в іншому порядку.

Три форми мейозу: (1) початковий (зиготний) настає після запліднення (у водоростей і найпростіших), коли лише зигота диплоїдна, а її похідні гаплоїдні; (2) проміжний (споровий) — між стадіями спорофіту і гаметофіту (в процесі спороутворення в рослин); (3) кінцевий (гаметний) — при гаметогенезі (розвитку статевих клітин) у всіх багатоклітинних тварин і деяких найпростіших.

На вступі доцільно ще раз відзначити, що в незрілих статевих (так як і в соматичних) клітинах є диплоїдні набори (46) хромосом, тобто по два екземпляри кожної хромосоми, з яких один набір батьківського (від сперматозоїда) і один материнського (від яйцеклітини) походження. Ці хромосоми складають гомологічні пари, в яких партнери мають однакову довжину і однакове розміщення центромер, містять однакову кількість генів з аналогічною послідовністю. Мейоз включає два поділи та інтерфазу між ними. Перший поділ гетеротипний (від грец. heteros — інший), або редукційний (від лат. reductio — повернення, відновлення) значно відрізняється від мітозу. Другий поділ екваційний (від лат. ecqualis — такий же), або гомеотипний (від грец. homoios — подібний) проходить як мітоз, і відрізняється від нього лише за кількістю хромосом. Для інтерфази між цими двома поділами характерним є те, що в ній не відбувається реплікація ДНК (редуплікація хромосом). Перший поділ мейозу має такі ж стадії як і мітоз, лише додається відповідне цифрове позначення: профаза–І, метафаза–І, анафаза–І, телофаза–І. Другий поділ мейозу позначається відповідно: профаза–ІІ, метафаза–ІІ, анафаза–ІІ, телофаза–ІІ. Кожний з двох поділів мейозу має свої відмінності. Особливість першого поділу полягає в незвичайному і складному проходженні профази–І. Найважливішою відмінністю профази–І мейозу від профази мітозу є кон’югація гомологічних хромосом з утворенням бівалентів. Кон’югація — це прикладання відповідних ділянок гомологічних хромосом таким чином, що із 46 d-хромосом людини утворюється 23 біваленти. Більш детально перебіг мейозу прийнято описувати на прикладі гаметогенезу (спермато- і овогенезу), коли відбувається процес дозрівання статевих клітин.

Гаметогенез — розвиток статевих клітин — гамет — чоловічих (сперматозоїдів) і жіночих (яйцеклітин) відбувається в статевих залозах: сперматогенез — у чоловічих статевих залозах (сім’яниках, яєчках), овогенез — у жіночих статевих залозах (яєчниках). Гаметогенез проходить такі стадії: розмноження, росту, дозрівання статевих клітин, а сперматогенез проходить ще окрему четверту стадію — формування (рис. 2.37). Мейоз відбувається в період дозрівання статевих клітин. Вступає в перший поділ мейозу гаметоцит (спермато- чи овоцит) першого порядку, клітина, яка має диплоїдний набір (у людини 46) d-хромосом. У результаті двох поділів дозрівання (мейозу) утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом (у людини 23 s-хромосоми). У чоловіків на стадії формування зріла статева клітина набуває остаточної форми — сперматозоїда — з головкою і хвостом. Формування жіночої статевої клітини (оотиди) відбувається одночасно з ростом і дозріванням і полягає в нагромадженні жовтка і утворенні оболонки яйцеклітини. Cтадії мейозу.

Перший поділ мейозу. У профазі–І виділяють такі стадії: лептотенна, зиготенна, пахітенна, диплотенна і діакінез.

(1) Лептотенна стадія, або лептотена (від грец. leptos — тонкий, дрібний і teino — розтягаю), чи лептонема (від грец. nema — нитка), характерна тим, що в ній хромосоми починають конденсуватися, але мають вигляд тонких ниток, тому на них може синтезуватися певна кількість РНК. Ядерце і ядерна оболонка (каріолема) зберігаються. Цей період деякі автори називають пролептонемою (від грец. pro — період). Відтак спіралізація хромосом продовжується. Кожна з 46 d-хромосом за допомогою прикріплювальних дисків приєднується своїми обома кінцями до внутрішньої мембрани каріолеми.

(2) Зиготенна стадія, або зиготена (від грец. zygon — пара), названа так тому, що під час її проходження гомологічні хромосоми наближаються одна до одної, розташовуються парами, вкорочуються, обвиваються, зчіплюються між собою. У місцях контактів гомологічних хромосом утворюються своєрідні білкові структури — синаптонемні комплекси (від грец. synapsis — зв’язок, з’єднання), завдяки яким названі хромосоми кон’югують (від лат. conjungo — з’єднувати), формуючи біваленти (від лат. bi — подвійний, valens — сильний). Нагадаємо, що кожна диплоїдна хромосома з одного бівалента походить або від батька або від матері (46 d-хромосом утворюють 23 біваленти, або тетради хроматид). Статеві хромосоми розташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани в ділянці, названій статевим міхурцем. Гетерохромосоми X і Y кон’югують неповністю, бо вони не зовсім гомологічні.

(3) Пахітенна стадія, або пахітена (від грец. pachys — товстий, повний) при гаметогенезі триває щонайменше декілька діб. Хромосоми поступово вкорочуються і потовщуються. Між хроматидами материнського і батьківського походження у декількох місцях виникають хіазми (від грец. chiasma — перехрест), або рекомбінантні вузлики у вигляді білкових комплексів розміром близько 90 нм. У ділянках кожної хіазми відбувається обмін відповідними ділянками гомологічних хромосом — кросинговер (від англ. crossing over — перехрест). Цей процес забезпечує численні генетичні рекомбінації. У кожному біваленті людини кросинговер відбувається у двох-трьох ділянках, що відповідає кількості рекомбінантних вузликів.

(4) Диплотенна стадія, або диплотена (від грец. diploos — подвійний), характерна тим, що синаптонемні комплекси розпадаються, кон’юговані хромосоми розсуваються і гомологічні хромосоми відходять із бівалентів, зберігаючи зв’язок лише у місцях хіазм. Ця стадія при гаметогенезі досить тривала і поступово переходить у наступну.

(5) У діакінезі (від грец. dia — через, kinesis — рух) хромосоми продовжують потовщуватися, відділяються від нуклеолеми. При цьому гомологічні d-хромосоми продовжують залишатися зв’язаними між собою хіазмами, а сестринські хроматиди кожної d-хромосоми — центромерами. Завдяки наявності декількох хіазм біваленти утворюють петлі. У цей час руйнується ядерна оболонка і ядерця. Репліковані центріолі спрямовуються до полюсів. Такі складні перетворення хромосом відбуваються у профазі першого поділу мейозу (профазі–I), яка триває доволі довго: при сперматогенезі (у сперматоцитах першого порядку) вона продовжується декілька діб, під час овогенезу (в овоцитах першого порядку) — протягом багатьох років. Метафаза–І до певної міри нагадує аналогічну фазу мітозу, але відрізняється тим, що біваленти переміщуються в екваторіальну площину, утворюючи екваторіальну пластинку. На відміну від мітозу, хромосомні (кінетохорні) мікротубули відходять лише з одного боку від хромосоми (з боку полюса). Зв’язок між гомологічними хромосомами з допомогою хіазм продовжує зберігатися.

В анафазі–І хіазми розпадаються, гомологічні d–хромосоми відділяються одна від одної і розходяться до полюсів. Центромери цих хромосом не реплікуються і сестринські хроматиди не розходяться.

У телофазі–І спочатку набори гомологічних d–хромосом знаходяться біля полюсів, відтак утворюють ядерні оболонки і формуються два ядра дочірніх клітин, які в людини містять по 23 d–хромосоми, а потім наступає цитотомія, і таким чином формуються сперматоцити і овоцити другого порядку. Інтерфаза між першим і другим поділами мейозу дуже коротка. Важливою її особливістю є відсутність синтетичної (S) фази і не реплікується ДНК. Гаметоцити другого порядку вступають у другий поділ мейозу.
Другий поділ мейозу за своїм перебігом не відрізняється від мітозу, має лише ту відмінність, що в поділ вступає клітина з 23 d-хромосомами, тоді як при мітозі клітина, яка починає ділитися, має 46 d-хромосом. Поділ гаметоцита другого порядку здійснюється через такі ж стадії, як і мітоз. Профаза–ІІ нетривала, у метафазі–ІІ 23 d-хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині, формується мітотичне веретено. В анафазі–ІІ ДНК у ділянках центромер реплікується і дочірні хромосоми розходяться до полюсів. У телофазі–ІІ утворюються дві дочірні клітини. Так у результаті другого поділу мейозу кожна дочірня клітина (сперматида чи оотида) отримує по 23 s-хромосоми.

Отже, при утворенні гамет у результаті мейозу в кожну дочірню клітину від усіх пар гомологічних хромосом потрапляє лише по одній з них. Оскільки в інтерфазі між першим і другим поділом мейозу не відбувається реплікація ДНК, то в результаті цих двох поділів із однієї клітини з диплоїдним набором (46) d-хромосом утворюється 4 клітини (сперматиди чи оотиди) з гаплоїдним набором (23 s-хромосоми).

Біологічне значення мейозу. В організмів, які розмножуються статевим способом, внаслідок мейозу утворюються дочірні клітини з гаплоїдним числом хромосом. Під час запліднення гаплоїдні ядра статевих клітин зливаються і утворюють зиготу, яка містить властиве для певного виду число хромосом. Отже, мейоз і запліднення є взаємокомпенсаторними процесами, які забезпечують постійність числа хромосом у безперервному ряді поколінь.

На відміну від мітозу, мейоз у гетерозиготних організмів приводить до виникнення статевих клітин з різною генетичною інформацією. Природним доказом цього можуть бути двояйцеві близнята або діти одних і тих самих батьків. Так, унаслідок генетичної нерівноцінності продуктів мейозу сіянці певного сорту яблуні, наприклад Джонатану, не відтворюватимуть комплексу ознак цього сорту і будуть різноманітними. Поведінка хромосом у мейозі, зокрема належний розподіл їх і кросинговер, має глибокі генетичні й еволюційні наслідки. Завдяки мейозу і заплідненню природні популяції диплоїдних організмів складаються з генетично різних особин.

Процес мейозу знаходиться під генетичним контролем і разом з тим залежить від умов. У різних організмів виявлені мутації генів, які супроводжуються блокуванням початку мейозу, злипанням хромосом, порушенням їх кон’югації і розходження тощо. Природні мутагенні фактори також порушують кон’югацію, викликають структурні зміни хромосом і генів, призводять до неправильного розходження хромосом, виникнення нередукованих (2n) ядер і ядер із зміненим каріотипом. Структурні зміни хромосом успадковуються кінцевими продуктами мейозу і передаються зиготі.

Особливими біологічними об'єктами, що займають проміжне положення між живою і неживою природою, віруси (безклітинні), які є у наш час об'єктом особливої науки — вірусології. Віруси розмножуються тільки в клітинах рослин, тварин і людини, викликаючи різні захворювання. Віруси мають дуже просту будову і складаються з нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК) та білкової оболонки. Поза клітинами хазяїна вірус не виявляє ніяких життєвих функцій: не живиться, не дихає, не росте, не розмножується.

3. Тканинний рівень. Сукупність клітин з однаковим типом організації і функцій складає тканину. Сотні різних видів клітин входять до складу тіл різноманітних багатоклітинних організмів. Різноманітні клітини тварин утворюють 4 типи тканин: нервову, сполучну, епітеліальну та м’язову. У рослин розрізняють твірні та постійні тканини. До постійних тканин відносять покривні, провідні, механічні та основну тканину.

4. Органний рівень. Органи — це високодиференційовані частини тіла, що розташовані в певних місцях і виконують спеціальні функції. Вони утворюються в процесі розвитку з клітин різних тканин.

5. Системи органів. Групи різних органів, які колективно функціону­ють для виконання загальної для організму функції. У людини є такі системи органів: травна, дихальна, серцево-судинна, нервова, секреторна, видільна, репродуктивна, ендокринна, м’язова, скелетна і система покривних тканин. Кожний окремий орган системи виконує конкретну функцію, але всі разом працюють як одна «команда», забезпечуючи максимальну ефективність всієї системи. Усі системи органів функціонують у взаємному зв’язку та регулюються нервовою і ендокринною системами. Порушення функціонування будь-якого органу призводить до патологій всієї системи і навіть цілого організму.

Вищі рівні:

6. Організмовий рівень. На цьому рівні вивчають процеси, що відбуваються в організмі, починаючи з моменту його зародження і до припинення життя. Індивідуальний розвиток організму, або онтогенез, дає можливість називати цей рівень онтогенетичним.

7. Популяційно-видовий рівень. Елементарна одиниця еволюції — популяція — сукупність особин одного виду, що населяють певну територію, здатних схрещуватися між собою і давати плідне потомство, частково або повністю ізольованих від інших популяцій того ж виду. У цій системі здійснюються елементарні еволюційні зміни, такі як природний відбір, мутаційний процес. Вивчають коливання чисельності і динаміку популяцій, їх статевий склад.

8. Біоценотичний і біосферний рівень. Елементарна структура цього рівня — біогеоценоз. Біогеоценоз — це система стійких угруповань рослин, тварин і мікроорганізмів, що історично склалися і знаходяться в постійній взаємодії з компонентами атмосфери, гідросфери і літосфери та між собою. Біосфера — сукупність всіх біогеоценозів, які створюють єдиний комплекс, що охоплює всі явища життя на планеті.

Усі рівні організації живого тісно поєднані між собою, що свідчить про цілісність живої природи. Без біологічних процесів, які здійснюються на цих рівнях, неможливі еволюція та існування життя на Землі.

Дата добавления: 2015-05-24