Основы эмбриологии

«Ab ovo» — гласит древнелатинская поговорка. Это означает «от яйца», «начать с начала». Как зарождается жизнь человека и животных, с чего она начинается? Отрывочные эмбриологические наблюдения производились уже Аристотелем. Однако еще в XVII и XVIII веках господствовала так называемая теория преобразования, или эволюции. По этой теории будущий организм предсуществует в яйце готовый, со всеми своими частями. Этих частей в ранних стадиях не видно только потому, что они очень малы и прозрачны. Прямым следствием этой теории было допущение, что в микроскопическом зародыше предсуществуют уже и те зародыши, которых он впоследствии произведет на свет; в этих зародышах также вложены зародыши и так далее, — целые поколения будущих организмов предобразованы в каждом яйце. Так как в то время натуралисты, какие бы теории им в голову ни приходили, старались согласовать их со Священным Писанием, то некоторые досужие головы стали вычислять, сколько зародышей было вложено в яичниках праматери рода человеческого Евы, и определяли число их приблизительно в 200 000 миллионов.

Мало того, так как для развития яйца необходимо оплодотворение, то есть соединение яйца с живчиком, то возникал вопрос: в котором же из соединяющихся элементов вложены зародыши, в яйце или в живчике? Вопрос этот разделил ученых на две школы: овистов, утверждавших, что зародыши вложены в яйцо, а живчик служит лишь для возбуждения развития, — и сперматиков, которые были убеждены, что зародыши находятся в живчике, а яйцо доставляет лишь питательный материал для них.

Только во второй половине XVIII века появилась знаменитая «Theoria Generations» берлинского врача Каспара Фридриха Вольфа (1734–1794), положившая начало теории эпигенеза, то есть постепенного образования органов зародыша из первоначально простой (по Вольфу даже неорганизованной) основы. Сочинение это обозначает собою эпоху в эмбриологии, но мысли, проводимые в нем, не были при появлении диссертации Вольфа оценены. Сама диссертация, пройдя почти незаме-ченною, была так основательно забыта, что лишь в 1812 году, когда Меккель отыскал ее и перевел с латинского языка на немецкий, на теорию эпигенеза обратили надлежащее внимание. Тот же Вольф положил основание и теории зародышевых пластов, или листков, показав, что зародыш состоит из слоев, идущих каждый на развитие известных органов. Это открытие Вольфа также не было поначалу оценено по достоинству. Окен среди прочего, критикуя работу Вольфа, говорит: «Этого не может быть, так как организм возникает не из листков, а из пузырей».

В 1817 году Пандер, занимаясь развитием цыпленка, опубликовал свое исследование, содержавшее много ценных данных и подтвердившее теорию Вольфа об эпигенезе и о зародышевых пластах. Но работа Пандера, как и диссертация Вольфа, не была понята современниками. Не понял ее и тот, кто по праву считается основателем эмбриологии — Карл Бэр.

Карл Эрнст Бэр (1792–1876) родился в местечке Пип, в Гервенском округе Эстляндской губернии. Маленький Карл рано начал интересоваться разными предметами природы и нередко приносил домой разные окаменелости, улиток и тому подобные вещи. Семилетним мальчиком Бэр не только не умел еще читать, но и не знал ни одной буквы. Впоследствии он очень был доволен тем, что «не принадлежал к числу тех феноменальных детей, которые, из-за честолюбия родителей лишаются светлого детства».

Затем с Карлом занимались домашние учителя. Одиннадцатилетний Карл уже знаком с алгеброй, геометрией и тригонометрией. В августе 1807 года мальчика отвезли в дворянскую школу при городском соборе в Ревеле. В первой половине 1810 года Карл окончил курс школы. Он поступает в Дерптский университет. Здесь Бэр решает избрать медицинскую карьеру.

Когда в 1812 году последовало вторжение Наполеона в Россию и армия Макдональда угрожала Риге, многие из дерптских студентов, в том числе и Бэр, отправились, как истинные патриоты, на театр военных действий.

В 1814 году Бэр выдержал экзамен на степень доктора медицины. Им была представлена и защищена диссертация «Об эндемических болезнях в Эстляндии». Но все же осознавая недостаточность полученных знаний, он попросил отца отправить его для довершения медицинского образования за границу.

Бэр отправился за границу, избрав для продолжения своего медицинского образования Вену, где преподавали такие тогдашние знаменитости, как Гильдебранд, Руст, Беер и другие. Осенью 1815 года Бэр прибыл в Вюрцбург к другому известному ученому — Деллингеру. Всю свою жизнь Бэр хранил живейшую благодарность Деллингеру, который не жалел ни времени, ни труда для его обучения.

Затем он поступает прозектором к профессору Бурдаха, на кафедру физиологии в Кенигсбергском университете. В качестве прозектора Бэр тотчас же открыл курс сравнительной анатомии беспозвоночных животных, носивший прикладной характер, так как он состоял преимущественно из показывания и объяснения анатомических препаратов и рисунков.

С этих пор преподавательская и научная деятельность Бэра вошла в свою постоянную колею. Он руководил практическими занятиями студентов в анатомическом театре, читал курсы по анатомии человека и антропологии. Бэр находит также время подготавливать и публиковать специальные самостоятельные работы.

В 1819 году ему удалось получить повышение: его назначили экстраординарным профессором зоологии, с поручением приняться за устройство при университете зоологического музея.

В 1826 году Бэр был назначен ординарным профессором анатомии и директором анатомического института с освобождением от лежавших до сих пор на нем обязанностей прозектора.

То было время подъема научной деятельности ученого. Самый большой успех принесли Бэру эмбриологические исследования.

Когда Бэр работал у Деллингера, последний предложил ему заняться исследованиями развития цыпленка — классическим объектом эмбриологов благодаря доступности материала и величине яйца. Бэр в то время еще колебался в выборе карьеры, а работа требовала большой затраты времени и денег. Поэтому он уговорил взяться за эту работу своего приятеля Пандера.

Получив диссертацию Пандера, изданную без рисунков, он не смог ее понять. И лишь когда Пандер прислал ему более полное издание своей работы, снабженное рисунками, Бэр несколько уяснил себе ее содержание. Однако полного понимания ее он достиг только тогда, когда взялся за самостоятельное исследование истории развития цыпленка.

Эта непонятность работы Пандера зависела, во-первых, от неясного изложения, а во-вторых, по-видимому, от того, что автор, добросовестно наблюдая и описывая все, что он видел, не имел при этом никакой руководящей, обобщающей идеи.

Бэр, приступая к изучению эмбриологии цыпленка, находился благодаря своей широкой сравнительно-анатомической подготовке, совершенно в иных условиях, чем Пандер. Владея уже представлением о типе позвоночных, он был подготовлен к тому, чтобы уловить черты этого типа в эмбриональном развитии. И вот, наблюдая ту раннюю стадию развития, когда на зародышевой пластинке образуются два параллельных валика, впоследствии смыкающиеся и образующие мозговую трубку, Бэр делает вывод, что «тип руководит развитием, зародыш развивается, следуя тому основному плану, по которому устроено тело организмов данного класса». Он обратился к другим позвоночным животным и в развитии их нашел блестящее подтверждение своей мысли: как бы не были различны позвоночные животные — везде появляются спинные валики и образующаяся из них нервная трубка, везде пищеварительный канал образуется желобоватым загибом нижнего зародышевого листка, везде пупок образуется на брюшной стороне, обращенной к желтку. Обратившись к развитию животных иных типов, Бэр увидел, что и там в каждом типе есть свой рано выражающийся порядок и способ развития. Так, у членистых животных весьма рано замечается поперечное расчленение зародыша, образуется и обращается наружу прежде брюшная сторона, а не спинная, и если есть пупок, то он находится на спине.

Громадное значение «Истории развития животных», опубликованной Бэром в 1828 году, состоит не только в отчетливом выяснении основных эмбриологических процессов, но главным образом в гениальных выводах, собранных в конце первого тома этого сочинения под общим названием «Схолии и короллярии». Английский ученый Гексли, который в 1855 году перевел отрывок из этих «схолий» на английский язык, выражает в предисловии сожаление, что в его стране так долго было неизвестно сочинение, которое содержит самую глубокую и здравую философию зоологии и даже биологии вообще. Другой знаменитый зоолог, Бальфур, говорит, что все исследования по эмбриологии позвоночных, которые вышли после Бэра, могут быть рассматриваемы как дополнения и поправки к его труду, но не могут дать ничего столь нового и важного, как результаты, добытые Бэром. Укажем лишь на некоторые из этих результатов.

Задавая себе вопрос о сущности развития, Бэр отвечает на него: всякое развитие состоит в преобразовании чего-либо ранее существующего.

«Это положение так просто и безыскусно, — говорит Розенберг, автор прекрасной речи о заслугах Бэра, — что оно кажется почти бессодержательным. И однако оно имеет большое значение». Дело в том, что в процессе развития каждое новое образование возникает из более простой предсуществующей основы. Так, например, легкое возникает как выпячивание первоначально простой пищеварительной трубки; глаз — как вырост мозгового пузыря; слуховой лабиринт образуется как углубление кожи, отшнуровывающейся от нее в виде мешочка, и так далее. Таким образом, выясняется важный закон развития, что в зародыше появляются сперва общие основы, и из них обособляются все более и более специальные части. Этот процесс постепенного движения от общего к специальному известен в настоящее время под именем дифференциации.

Выяснив принцип дифференциации зародыша, Бэр тем самым положил раз и навсегда конец теории предобразования, или эволюции, и обеспечил окончательное торжество Вольфову принципу эпигенеза.

Другое общее положение Бэра, находящееся в тесной связи с только что рассмотренным, гласит: история развития индивида есть история растущей индивидуальности во всех отношениях. Опять-таки, на первый взгляд, очевидный вывод. На деле, однако, вывод этот получить было нелегко и содержание его далеко немаловажно. «Опыт показывает, — говорит Бэр, — что выводы бывают вернее, когда результаты их предварительно достигнуты наблюдением; если бы это было иначе, то человек должен был бы получать гораздо большее духовное наследство, чем это есть в действительности». Главное значение только что произведенного вывода Бэра тотчас выясняется, если его изложить несколько подробнее. Дело в том, что развивающееся существо, как подметил Бэр, первоначально обнаруживает лишь принадлежность к тому или другому типу. Затем выступают понемногу признаки класса, то есть если, например, мы наблюдаем развитие позвоночного, то выясняется, имеем ли дело с будущею птицею, млекопитающим и так далее. Еще позднее выясняются признаки отряда, семейства, рода, вида и, наконец, после всего выступают уже чисто индивидуальные признаки.

При этом зародыш не проходит через непрерывный ряд форм, соответствующих готовым существам разной степени совершенства, как представляли себе развитие животных натурфилософы, — но скорее отделяется, отграничивается все более и более от всех форм, кроме той, к которой стремится его развитие.

Бэр, устанавливая своими эмбриологическими исследованиями принцип постепенного расхождения признаков, подготовил возникновение идеи о родственной связи органов в виде сложного, обильно разветвленного генеалогического дерева:

«Чем более ранние стадии развития мы исследуем, тем более сходства находим мы между различными животными. Поэтому возникает вопрос: не одинаковы ли в существенных чертах все животные в самом начале своего развития и нет ли для них одной общей исходной формы?.. По выводу нашей второй схолии, зародыш может быть рассматриваем как пузырь, которым в яйце птиц обрастает желток постепенно… в яйце лягушки является еще ранее, чем обнаруживается тип позвоночного, а у млекопитающих уже с самого начала окружает незначительную массу желтка. Но так как зародыш есть не что иное, как целое животное, только недоразвитое, то не без основания можно утверждать, что простая форма пузыря есть общая основная форма, из которой развились все животные, и не только в идеальном смысле, но исторически».

Для всякого, кто мало-мальски знаком с эмбриологией, из этой выписки ясно, что Бэр совершенно правильно подметил и оценил весьма важную эмбриональную фазу, известную в настоящее время под именем бластулы.

Дата добавления: 2015-05-08