Особенности использования дикорастущих видов в качестве исходного материала

На земном шаре человек собирает и использует в пищу в качестве овощных около 600 видов дикорастущих растений. Многие из них могут быть использованы в селекционной работе с целью выведения новых овощных культур. Как правило, раннеспелых, быстро отрастающих, используемые для приготовления салатов и зеленых щей в ранний весенний период. Примером может служить введение в культуру некоторых видов кресс-салата, многолетних видов дикорастущего лука, одуванчик обыкновенный, лопух обыкновенный и мн. др. При этом, единственной причиной введения дикорастущего растения в культуру является потребность в ней, в разнообразии.

Дикорастущие растения – часто являются источниками полезных признаков (устойчивость к биотическим факторам - болезням, вредителям, уст к различным абиотическим факторам – холодо-, морозо-, жароустойчивость и устойчивость к водным стрессам), но сцепленных с неблагоприятными признаками. При этом нужно отметить, что на самом деле много говорится (теоретически обсуждается), однако в практической селекции используется очень редко и в основном для заимствования генов устойчивости к патогенам.

Селекция и введение в культуру дикорастущих растений, а также их использование в качестве источников ценных признаков ограничивается многими факторами.

У большинства дикорастущих растений в генотипе имеется много генов (а признаки дикого типа, как правило, являются доминантными) контролируют многие несовместимые с требованиями культуры признаки:

1) осыпаемость семян или мелких плодов.

2) мелкий размер семян.

3) длительный период их прорастания.

4) приспособленность к прорастанию на поверхности почвы.

5) прорастание при осеннем посеве.

6) наличие разнообразного по продолжительности покоя семян у некоторых видов.

5.Особенности использования сортов народной селекции и сортов научной селекции в качестве исходного материала
Исходный материал селекции – это обнаруженные среди культивируемых сортов, в дикорастущей флоре или искусственно созданных разнообразных популяций, которые служат источником ценных форм для отбора. Исходный материал должен обладать следующими свойствами:
1.Разнообразие по хозяйственно ценным признакам
2.популяция д.б. больше насыщена формами, которые соответствуют цели селекционной работы.
Исходный материал делится на местный исходный материал, интродуцированные, селекционные и адаптивные сорта, дикорастущие формы.
Местный материал (в т. ч. сорта народной селекции) – сорта, выращиваемые населением в данной местности в течение длительного времени. Происхождение их неизвестно. Обычно местные сорта – это разнообразные по составу популяции, состоящие из многих наследственно различных форм растений. Например, у местных сортов капусты наблюдается большое разнообразие форм кочана, розетки листьев, сроков созревания кочанов и др. признаков. Луковицы местных сортов репчатого лука различаются как по форме, так и окраске сухих чешуй. Такие сорта отличаются хорошей приспособленностью к местным условиям и высокой устойчивостью к местным расам возбудителей болезней и вредителей. Но при выращивании в других зонах они высокого урожая не дают. Являются хорошим исходным материалом для выведения многих сортов. Широко использовались в селекции многих сортов таких культур, как капуста, лук, огурец, морковь и др.
Селекционные сорта более урожайны и однородны. Самоопыляющиеся и вегетативно размножаемые культуры представлены одной линией или клоном, где практически все растения имеют один генотип. Наиболее эффективным и перспективным является использование в качестве исходного материала популяции селекционных сотов и гибридов. Генотипы селекционных сортов в значительной мере насыщены высоко эффективными аллелями генов, контролирующих приспособленность растений к условиям конкретной зоны возделывания, их продуктивность и высокое качество продукта. В селекционной работе широко используется скрещивание селекционных сортов отечественной и иностранной селекции с заранее известными признаками с целью получения новых сортов и гибридов (так получены сорта свеклы Бордо 237, моркови Нантская 4, редьки Зимняя круглая черная).
Выращивание в новых условиях позволит выявить интересные и перспективные нормы реакции полигенов на факторы среды, обнаружить в сортовой популяции фенотипы, значительно отличающиеся от исходного сорта и превосходящие выращиваемые в данном районе.
6. Особенности использования внутривидовой и отдаленной гибридизации для получения исходного материала
Внутривидовая гибридизация наиболее простой, удобный и широко применяемый способ создания исходного материала для отбора, в качестве родительских компонентов скрещивания используют представителей разных сортов одного вида. Используют для получения генотипа, объединяющего ценные признаки разных сортов, выявляемого как правило в популяции второго гибридного поколения.

При проведении гибридизации наиболее важным моментом является правильный подбор пар для скрещивания:

1.Какими признаками должен обладать новый сорт в определенных условиях выращивания.

2. Знание характера наследования признаков

3.Следует учитывать, что у овощных растений имеется сравнительно небольшое число признаков свободно сочетающихся друг с другом (морфологические признаки). Например, у томата легко сочетаются такие признаки, как окраска, число камер в плоде, детерминатный или индетерминантный тип куста, наличие или отсутствие темного пятна на плодах у плодоножки др.

Обычно при подборе пар в качестве одного из компонентов скрещивания берут выращиваемый в данной зоне, наиболее приспособленный к её условиям сорт, лучше других отвечающий поставленной цели. Вторым компонентом подбирают сорт, признаки которого могут исправить недостатки первого.
Особенностью отдаленной гибридизации является скрещивание растений относящихся к различным видам и родам. Каждый вид представляет собой определенную генетическую систему с определенным набором генов, которые обеспечивают ему приспособление к определенным условиям среды. Разные виды находятся в различных родственных отношениях и различаются как по внешним морфологическим признакам, так и иным циклом развития и характером обмена веществ. Все эти различия приводят к возникновению определенных барьеров при скрещивании исходных видов и последующем размножении полученных отдаленных гибридов:

1.Нескрещиваемость видов:
1. Непрорастание пыльцы на рыльце материнского растения. Это явление объясняется тем, что в выделениях рыльца не имеется веществ, необходимых для нормального прорастания пыльцы другого вида или имеются вещества, препятствующие этому процессу.
2. Разрыв пыльцевых трубокв результате чего пыльцевые трубки прекращают рост и их содержимое не достигает завязи.
3. Слишком медленный рост пыльцевых трубок. Процессы обмена веществ в тканях пестика настолько не соответствуют росту пыльцевых трубок, что они не достигают зародыша или достигают когда семяпочки уже теряют способность к оплодотворению.
4. Отсутствие оплодотворения. Основной причиной является несоответствие в строении кариотипов родительских растений как по числу, так и качеству хромосом.
2. Прекращение роста зародыша и непрорастание семени.Несоответствие между материнским растением и развивающимся гибридным организмом - зародышем семени, могут привести к прекращению роста последнего и его гибели. Причины: несоответствие между гибридным и материнским организмами, недоразвитый эндосперм, затрудненное поступление питательных веществ из эндосперма в зародыш при прорастании семени. Если по какой либо из причин прекращается развитие зародыша, применяется выращивание зародыша на питательной среде.

3. Прекращение роста растения и отсутствие цветения. Совмещение в одном гибридном организме наследственных факторов от двух значительно различающихся родителей может отрицательно сказаться на любом этапе его роста и развития. В данном случае может помочь увеличение плоидности у одного из родителей, в случае если число хромосом у скрещиваемых видов не одинаково, но кратно гаплоидному набору.

В тех случаях, когда преодолеть барьеры несовместимости не представляется возможным, применяют метода "посредника". При этом один из видов скрещиваются с третьим видом, по своим признакам, занимающим промежуточное положение между ними. Полученные гибриды скрещиваются с целевым родительским видом.

4. Стерильность отдаленных гибридов F1. В большинстве случаев гибриды, полученные в результате отдаленной гибридизации, бывают стерильными. Стерильность является результатом дисбаланса хромосомного состава, нарушения конъюгации хромосом и мейотического деления.

У стерильных гибридных растений наблюдается полное отсутствие фертильной пыльцы, однако гибридные растения способны формировать фертильные яйцеклетки в силу их более высокой жизнеспособности. Поэтому нередко есть возможность провести серию беккроссов с одним из родителей и достичь полной фертильность как женского, так и мужского гаметофита.

В том случае, если такой возможности нет, единственным способом преодоления стерильности является удвоение хромосомного состава полученного организма. Осуществляется обработкой точек роста гибридного растения раствором колхицина. (детально объяснить действие колхицина на митоз).
7. Основные этапы селекции F₁ гибридов.
В результате гетерозисной селекции получают гибридное потомство одноразового использования, особи которого одинаково гетерозиготны по возможно большому числу одних и тех же генов. Получить такое потомство генетически идентичных особей возможно только при скрещивании гомозиготных по всем генам чистых линий. Важным компонентом селекционного процесса является выведение с помощью инбридинга гомозиготных родительских линий.

Селекция гибридов F₁ осуществляется, в основном, у перекрестно опыляемых растений, реже у самоопыляющихся, позволяющих получать достаточно много семян при опылении одного цветка, например, томата, баклажана, перца и др.

Вторым основным компонентом селекционного процесса является выведение материнских или обеих чистых линий, способных скрещиваться друг с другом естественным путем без участия человека. Только в этом случае семена гибридов могут быть получены в обеспечивающих потребности овощеводства количествах при сравнительно низкой их себестоимости. У овощных культур это обеспечивается различными особенностями цветения растений: разными типами мужской стерильности у одних, женским типом цветения у других, самонесовместимостью обеих линий у третьих.

Не все чистые линии при скрещивании друг с другом обеспечивают получение высокого гетерозисного эффекта, поэтому оценка комбинационной способности линий и их подбор – третий важный компонент селекционного процесса.

В целом, принципиальная схема селекционного процесса по выведению гибрида первого поколения включает в себя выведение достаточно большого числа гомозиготных по большому числу генов линий, оценку их комбинационной способности, выбор ценных комбинаций и гибридизацию на изолированном участке. Полученные гибридные семена используют в производстве овощной продукции.

8. Особенности селекции F₁ гибридов самоопыляющихся культур (томат, перец)
.Особенности селекции F1 гибридов самоопыляемых культур.
Томат, перец, баклажан-факультативные самоопытители. Сорт народной селекции – чистая линия. Если ее скрестить с чем-то, то ее надо самоопылять (гомозиготизировать). За 7-8 поколений -99% генов перейдет в гомозиготное сосояние. С этими культурами легко работается. Чтобы самоопылить, достаточно изолировать бутон (чужая пыльца не проникает). Томатов в реестре около 2000.

Для получения гибридных семян у самоопыляющихся культур используют следующие методы:

Опыление кастрированных цветков вручную. Этот способ легко применим и достаточно эффективен у самоопыляющихся растений, имеющих довольно крупные цветки и многосемянные плоды. Он получил широкое распространение в производстве гибридных семян томата, выращиваемого в защищенном грунте. Получение гибридных семян вручную достаточно рентабельно и в селекции таких культур как баклажан и перец. Основное преимущество этого способа состоит в высокой оперативности. Практически исходным материалом служит все сортовое многообразие культуры. К производству гибридных семян можно приступать, как только будет выявлена перспективная комбинация скрещивания. Исключается необходимость, выведения специальных родительских линий, обладающих теми или иными особенностями биологии цветения, позволяющими им естественно скрещиваться друг с другом.

Использование лонгостилии. Явление длинностолбчатости, выражается в том, что у некоторых форм томата столбик пестика на 2-3 мм длиннее колонки пыльников, чтор значительно затрудняет попадание своей пыльцы на рыльце и облегчает искусственное опыление цветков без кастрации. При искусственном опылении некастрированных лонгостильных цветков можно получить до 80% гибридных семян. Однако использование лонгостилии не получило широкого распространения в производстве гибридных семян томата, так как она наблюдается в основном у сортов, обладающих низкой комбинационной способностью.

Использование маркерных признаков. Маркерными называют контролируемые рецессивными генами морфологические признаки, легко обнаруживаемые в фазе сеянца или рассады. Так, у томата: штамбовый тип растения, картофельная форма листа, отсутствие воскового налета листа.

Функциональная мужская стерильность (ФМС). Выражается в том, что содержащие фертильную пыльцу пыльники не вскрываются и самоопыление не происходит. Она отличается тем, что лепестки на 2/3 длины тесно срастаются с тычинками, в результате цветок полностью не раскрывается, в пыльниках не образуются продольные щели, пыльца не высыпается на рыльце. Контролируется этот тип мужской стерильности рецессивным аллелем гена ps (positional sterility), находящимся в 61-м локусе 2-й хромосомы. Следует учитывать, что в конце вегетации, в период жаркой и сухой погоды у растений с функциональной мужской стерильностью возможно неконтролируемое вскрытие пыльников. При массовом производстве гибридных семян это приводит к частичному формированию семян материнской линии в результате самоопыления, что служит причиной засорения гибридных семян. Склонность к вскрытию пыльников у разных линий и растений выражена в разной степени, что следует учитывать при их селекции.

9. ГЕНЕТИКА И ПРОЯВЛЕНИЕ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ (ЯМС, ЦМС, ЯЦМС, ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МС)
Мужская стерильность имеет следующие фенотипические проявления: отсутствие или нарушение развития мужских органов (тычинки); нарушение развития микроспорогенной ткани пыльника; аномальный микроспорогенез, приводящий к формированию деформированной или нежизнеспособной пыльцы; аномальное созревание пыльцы, неспособной к прорастанию на совместимом рыльце; нераскрывающиеся пыльники с жизнеспособной пыльцой; наличие барьеров, препятствующих достижению спермием яйцеклетки, отличающихся от несовместимости.

Генетический контроль мужской стерильности также разнообразен. В целом различают три типа генетического контроля мужской стерильности у растений: Ядерная мужская стерильность (ЯМС) – контролируемая гомозиготностью, как правило, по рецессивным аллелям одного или нескольких генов; Ядерно-цитоплазматическая мужская стерильность (Я-ЦМС) – контролируемая генами стерильности цитоплазмы в сочетании с гомозиготностью по рецессивным аллелям одного или нескольких генов ядра; Цитоплазматическая (ЦМС) – контролируемая только генами цитоплазмы.

Исторически сложилось так, что сначала у растений была обнаружена ядерная мужская стерильность, затем выявили у лука ядерно-цитоплазматическую. Подчеркивая специфичность её проявления и генетического контроля, её назвали цитоплазматической. Несколько позже была обнаружена у кукурузы, перца и петунии настоящая цитоплазматическая мужская стерильность, контролируемая только генами цитоплазмы, которую, естественно, также назвали цитоплазматической. В результате в большинстве зарубежных и отечественных публикаций под одним и тем же термином подразумевают два разных по генетической природе, но одинаковых по фенотипическому проявлению явления, чем вносится значительная путаница в понимание генетической природы стерильности и, самое важное, в её правильное использование.

Функциональная мужская стерильность обнаружена у томата и баклажана, поэтому логичнее рассмотреть схему селекционного процесса применительно к этим самоопыляющимся растениям.

На первом этапе селекционного процесса при этом типе мужской стерильности материнскую линию создают, размножая стерильное растение опылением пыльцой из вскрытых пинцетом пыльников, и опыляют отдельные цветки пыльцой других сортов, соответствующих цели селекции. Полученные гибридные потомства оценивают по хозяйственным признакам и на основе проведенного испытания выбирают сорт наиболее перспективный в качестве опылителя.

На втором этапе стерильные растения материнской линии скрещивают с разными растениями выбранного отцовского сорта, для получения гибридов с целью более детальной оценки комбинационной способности разных растений обеих линий.

На третьем этапе повторяют детальную оценку комбинационной способности, обращая внимание на выравненность гибридных растений. От лучшего растения сорта, используемого в качестве опылителя, получают потомство, размножая которое обычным способом получают отцовскую линию. Размножая лучшее стерильное растение опылением вручную пыльцой из вскрытых пыльников, получают семена материнской линии.

На четвертом этапе скрещивают растения материнской линии с растениями отцовской с целью получения гибридных семян в количестве достаточном для проведения станционных и государственного сортоиспытания.

Для передачи функциональной мужской стерильности другому генотипу, стерильное растение скрещивают с растением того сорта, которому планируют передать стерильность. От гибридных растений получают второе гибридное потомство, в котором находят стерильные растения, наиболее близкие по фенотипу к сорту рецептору стерильности, и их снова скрещивают с растением этого сорта. Так, чередуя беккросс с анализом второго гибридного потомства, наконец, получают стерильные растения с генотипом другого сорта. Часто результатом такой работы получают стерильные линии, в генотип которых входят не все аллели генов другого сорта, а некоторые комбинации аллелей обоих сортов, представляющие определенный интерес для селекции. Такие линии могут быть использованы в других селекционных программах, направленных на выведение гибридов с иным комплексом хозяйственных признаков.

10. САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ, ЕЁ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕКАПУСТНЫХ КУЛЬТУР.
Самонесовместимость – полное или частичное отсутствие завязываемости семян от самоопыления своей фертильной пыльцой. Данное явление широко распространено среди перекрестноопыляемых растений. Оно является одним из естественных приспособительных свойств, препятствующих самоопылению и обеспечивающих поддержание высокой гетерозиготности, что является необходимым условием высокой жизненности перекрестников. По времени действия генов, определяющих несовместимость, ее делят на две группы: гаметофитная и спорофитная (рис. 1 и 2). Гаметофитную самонесовместимость, характерную для большинства видов, в семеноводстве не используют вследствие сложности размножения родительских линий. Спорофитная система, обнаруженная в семействах Капустные, Сложноцветные и Ирисовые, нашла широкое практическое применение в селекции и семеноводстве гетерозисных гибридов различных видов капуст.

Гаметофитная самонесовместимость. Взаимодействие пыльца-пестик генетически предопределяется гаплоидным геномом пыльцевого зерна и диплоидным геномом тканей пестика. Препятствие прорастанию пыльцевой трубки возникает в столбике. Несовместимость контролируется одним (Prunus avium) или несколькими локусами (Beta vulgaris) с множественными аллелями.

Спорофитная самонесовместимость. Взаимодействие пыльцы и пестика определяется геномом диплоидных соматических клеток тканей спорофита, в котором развиваются пыльца и семяпочка. Прорастание пыльцевой трубки блокируется на поверхности пестика.

Генетика спорофитной самонесовместимости. При спорофитной системе контроля реакция самонесовместимости проявляется на поверхности рыльца в момент контакта с ним пыльцевого зерна посредством выделения в сосочках рыльца каллозы, препятствующей проникновению пыльцевой трубки в ткани столбика. Реакция пыльцы определяется взаимодействием S-аллелей в диплоидных клетках тапетума. Вследствие этого, все гаплоидные пыльцевые зерна гетерозиготного по S-аллелям растения независимо от генотипа имеют одинаковую реакцию несовместимости, определяемую доминантным S-аллелем или двумя S-аллелями при их независимом действии.

Генетические особенности спорофитной системы несовместимости капустных культур описаны Бейтманом. Эта система обладает следующими основными свойствами, которыми следует руководствоваться при гибридологическом анализе.

Несовместимость контролируется одним локусом с множественными аллелями;

Реакция пыльцы определяется генотипом спорофитной ткани, в которой она сформировалась, поэтому все пыльцевые зерна имеют одну и ту же реакцию несовместимости;

Взаимодействие между аллелями доминантно-рецессивное или независимое (кодоминантное);

Идентичность активных аллелей в пыльце и рыльце пестика приводит к несовместимости;

Взаимодействие в пыльце и рыльце может быть как одинаковым, так и различным.

Исследованиями установлено наличие в популяциях четырех типов растений по взаимодействию S-аллелей в пыльце и рыльце:1) один S-аллель доминирует над другим, как в пыльце, так и в рыльце; 2) доминирование в пыльце, независимое действие в рыльце; 3) независимое действие в пыльце, доминирование в рыльце; 4) независимое действие в пыльце и рыльце. Встречается и пятый тип взаимодействия S-аллелей, при котором один S-аллель доминирует в пыльце, а другой – в рыльце; при этом типе все гетерозиготы самосовместимы. Такие растения устраняют из работы на первом этапе работы при оценке на самонесовместимость.

В зависимости от типа взаимодействия в пыльце и рыльце наблюдаются различные взаимоотношения по совместимости между растениями первого инбредного поколения, полученного от гетерозиготного по S-аллелям растения. Это инбредное потомство вследствие расщепления состоит в соотношении 1:2:1 из гомозигот по одному S-аллелю, гетерозигот и гомозигот - по другому. Взаимоотношения между растениями разных групп определяются типом взаимодействия S-аллелей в пыльце и рыльце.

11. Способы получения гибридных семян овощных культур.
Для того чтобы получить гибридные семена F₁, необходимо обеспечить перенос пыльцы с одного компонента скрещивания на другой, у самоопыляющихся растений устранить возможность самоопыления, а у перекрестноопыляющихся — переопыление в пределах сорта или линии. Ручное опыление кастрированных цветков широко исполь­зуют при получении гибридных семян томата. Получение гибридных семян с помощью ручного опыления изолированных цветков может быть достаточно эффективным и для других растений, в плодах которых много семян, например для перца, баклажана, арбуза, дыни. В связи с тем что кастрация цветков — трудоемкий процесс, в качестве материнского компонента было предложено исполь­зовать длинностолбчатые формы томата(распространение не получил, т.к. гибриды невысокого качества). У томата обнаружено более полусотни рецессивных генов, определяющих стерильность пыльцы или отсутствие тычинок. Использование таких растений в производстве гибридных се­мян позволяет значительно сократить затраты труда (обработка гибберелином). Большие возможности в производстве гибридных семян то­мата открывает использование форм с мужской функциональ­ной стерильностью, у которых формируется жизнеспособная пыльца, но пыльники не раскрываются из-за нарушения строения цветка. Это исключает необходимость кастрировать цветки.

Для получения гибридных семян у перекрестноопыляющих­ся растений: капусты, свеклы, моркови, лука — можно приме­нять свободное переопыление двух сортов.

При массовом производстве гибридных семян огурца, кабач­ка и других однодомных раздельнополых растений в качестве материнского компонента скрещивания используют сорта или линии, растения которых на ранних фазах развития имеют очень мало мужских цветков или совсем их не имеют (т.е. Формы с женским типом цветка, например огурец сорт Посредник 97, Плодовитый 147, Одностебельный 33).

В производстве гибридных семяи лука и моркови использу­ют обнаруженное у этих овощных растений явление ядерно-цитоплазматической мужской стерильности. Для размножения растений с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью выводят линии-закрепители стерильно­сти от растений этого же сорта, у которых нормальная цитоплаз­ма сочетается с гомозиготным по рецессивному аллелю гена сте­рильности ядром (ЦИТ^N msms). При опылении стерильной линии пыльцой линии-закрепителя сте­рильности все потомство бывает стерильным и может быть ис­пользовано для получения гиб­ридных семян при совместном выращивании с сортом-опылите­лем. Фертильная линия-закрепи­тель размножается самоопылением. Также ЦМС используют длят кукурузы и перца.

При получении гибридных семян капусты, редиса, редьки и других культур семейства крестоцветных используют явление самонесовместимости В работе с овощными культурами семейства крестоцветных при выведении самонесовместимых линий в сортовых популя­циях выбирают растения, у которых самонесовместимость наи­более проявляется, и затем в процессе выведения линии доби­ваются полной гомозиготности по аллелю гена несовместимости, определяющего данный уровень самонесовместимости. Лучшие по комбинационной способности линии размножают самоопылением бутонов и используют при получении гибридных семян для производства. Для этого семена 2-х сортов высаживают чередующимися рядами для переопыления. Растения одной линии не могут оплодотворять друг друга, так как все они имеют одинаковые аллели гена самонесовмести­мости. Поэтому из попавшей на рыльца смеси пыльцы двух линий прорастает только пыльца другой линии. В результате все семена получаются гибридными. )

Дата добавления: 2015-05-09