Теоретические основы биоиндикации

Для анализа поверхностных вод (т.е. для оценки экологического состояния водоёмов) используется множество методов: физических, химических, микробиологических, биологических. Среди названных методов биологический (гидробиологический, ихтиологический) контроль имеет преимущества, так как даёт непосредственную оценку состояния экосистем и их отдельных компонентов.[1]

Рассмотрим подробнее причины столь широкого использования методов биологического анализа…

Во-первых, биологический анализ может быть использован для решения целого ряда специальных практических задач, связанных с водоснабжением населения, прмышленности и сельского хозяйства. Биологический анализ водоёмов:

1) даёт основания для объяснения круговорота веществ в воде, их суточных и сезонных изменений, способствует общей оценке физических, химических и бактериологических анализов воды, являясь одновременно целесообразным их дополнением;

2) определяет степень загрязнения воды органическими веществами с установлением соответствующей зоны сапробности, определяя тем самым также практическую применяемость водоисточника для целей водоснабжения и необходимость его очистки;

3) объясняет условия стратификации в водохранилищах и способствует установлению наиболее пригодных слоёв забора воды с точки зрения наиболее экономичной водоподготовки на водопроводных станциях в различные периоды года;

4) определяет причины цветности, мутности, запаха воды и способствует их устранению;

5) помогает установить общие трофические свойства воды, общую характеристику водоёма, в некоторых случаях специфический химизм и его происхождение;

6) определяет участие биологического комплекса в процессе самоочищения воды (по наличию автотрофного и гетеротрофного населения), одновременно устанавливая возникновение и действие вторичного загрязнения воды;

7) устанавливает причины возникновения и развития организмов, влияющих на качество воды, разрушающих технические сооружения;

8) определяет пригодность воды для водоснабжения, лечебных целей и физкультурных мероприятий;

9) помогает расшифровать сущность процессов, протекающих в сооружениях биохимической очистки сточных вод, способствует также установлению причин недостаточной эффективности работы этих сооружений и помогает в их устранении;

10) по действию ядовитых веществ на индикаторные организмы устанавливает концентрацию, при которой указанные вещества не будут нарушать нормальную жизнь водоёма или биохимических очистных сооружений;

11) даёт возможность выявить поступление в толщу воды новых масс из других источников, их распределение и взаимный обмен;

12) может внести ценный вклад при изучении вопросов интенсификации рыбного хозяйства; Также необходимо указать на роль водных организмов как показателей радиоактивного загрязнения.[2]

Во-вторых, биологический анализ – это, пожалуй, самый дешёвый метод определения качества поверхностных вод. Он не требует наличия специальных лабораторий, оборудования и реактивов, если размеры организмов не требуют применения специальной техники.

В-третьих, биоиндикация отличается простотой обработки материала, хотя, конечно, зависит от присутствия навыка у исследователя.

В-четвёртых, в биологическом анализе существуют методы оперативной оценки состояния водоёмов, так называемые, экспресс-методы, позволяющие сделать необходимые выводы о качестве вод непосредственно на месте.

В целом, биологические методы, характеризующие качество воды, как среды обитания гидробионтов, уже зарекомендовали себя как достаточно информативные, позволяющие дать интегральную оценку влияния комплекса ингридиентов на водное население.[3]

Основу биологических методов составляет использование растительных и животных организмов для оценки качества вод. При воздействии на гидробионтов различных загрянителей водной среды, прежде всего обнаруживаются изменения в видовом составе биоценозов. Эти изменения возникают даже при достаточно слабых концентрациях токсиканта, выявить которые с помощью химико-бактериологических методов не всегда возможно.[4] При этом биологические методы контроля позволяют фиксировать разовые и несистематические загрязнения и их последстваия. Отсюда следует, что гидробионты способны дать быструю и достаточно надёжную информацию о биологической полноценности воды, даже при самом поверхностном исследовании.[5]

Для биоиндикации используются практически все виды гидробионтов, обитающих в водоёмах и водотоках (бактерии, водоросли, макрофиты, зоопланкто, зообентос, рыбы). Однако в индикации качества воды их роль не одинакова. В частности, второстепенное значение отводится рыбам, а в других группах организмов выделяют ведущие формы – индикаторы.[6]

Многие исследователи при оценке качества вод по биологическим показателям придерживаются в основном двух путей: по организмам-индикаторам и по результатам сравнения состава гидробионтов на загрязнённых и незагрязнённых участках.

В первом случае, с помощью индикаторных организмов, определяют их присутствие или отсутствие и по количеству той или иной индикаторной группы оценивают состояние водных ресурсов в каждой системе. Во втором случае качество воды исследуется по составу организмов на разных участках водоёмов, и при их сравнении определяется степень загрязнённости.

На основании анализа литературных источников А.В. Макрушин и Г.Г. Винберг разделили системы биологического контроля качества вод и способы оценки уровня загрязнения на три группы.[7]

К первой группе относятся все системы и способы, в которых результаты биологического анализа характеризуются по значению обнаруженных организмов. Во второй группе оценка степени загрязнения осуществляется по видовому разнообразию гидробионтов участка или водоёма в целом. В третьей группе – по показательным организмам и их видовому разнообразию одновременно. Рассмотрим наиболее часто применяемые методы и методики подробно…

Оценка степени загрязнения водоёмов по показательным организмам обычно производится с помощью системы Кольквитца-Марссона.[8] Разработанный ещё в начале века ботаником Кольквитцем и зоологом Марссоном и в последствии развитый и модифицированный многими авторами, сапробиологический анализ продолжает усиленно применятся в повседневной практике гидробиологического контроля качества поверхностных вод, конкурируя с новейшими методами биоиндикации.[9] Суть этой системы заключается в выявлении показательных организмов для оценки степени загрязнения (сапробности) вод. Списки индикаторных организмов постоянно уточняются. Уточнённые списки видов-индикаторов опубликованы СЭВ (1966), в ГДР (1972) и др.[10]

Первоначально под сапробностью понималась способность организмов развиваться при большем или меньшем содержании в воде органических загрязнений. Затем эксперементально было доказано, что сапробность организма обуславливается как его потребностью в органическом питании, так и резистентностью по отношению к вредным продуктам распада и дефициту кислорода в загрязнённых водах. Теперь установлено, что в ряду организмов олигосапробы – мезосапробы – полисапробы возрастает не только специфическая стойкость к органическим загрязнениям и к таким их последствиям как дефицит кислорода, но и их эврибионтность, т.е. специфическая способность существовать при резко различных условиях среды.[11] Это положение значительно расширяет возможности использования сапробиологического анализа не только в случае загрязнения вод бытовыми стоками, но и при их промышленном загрязнении.

В классической системе показательные организмы разделяются на три группы:

1) организмы сильно загрязнённых вод – полисапробионты, или полисапробы;

2) организмы умеренно загрязнённых вод – мезосапробионты, или мезосапробы

(с двумя подгруппами a и b);

3) организмы слабозагрязнённых вод – олигосапробионты, или олигосапробы;

Полисапробные воды в химическом отношении характеризуются бедностью кислорода, большим содержанием углекислоты и высокомолекулярных легко разлагающихся органических веществ – белков, углеводов. В этих водах интенсивно протекают процессы редукции и распада с образованием сернистого железа в иле и сероводорода. Население полисапробных вод обладает малым видовым разнообразием, но отдельные виды могут достигать большой численности. Аэрофильные организмы полностью отсутствуют. Здесь особенно распространены бесцветные жгутиконосцы и бактерии. Число бактериальных колоний, вырастающих из 1 см³ полисапробной воды может превышать 1 млн. Полисапробные организмы могут встречаться в соседних мезосапробных водах, но в олигосапробных водах никогда не образуют постоянной картины, а если и обнаруживаются в них, то чрезвычайно редко.

a-мезосапробные воды характеризуются энергичным самоочищением. В нём принимают участие и окислительные процессы за счёт кислорода, выделяемого хлорофиллоносными растениями. Среди последних встречаются некоторые сине-зелёные водоросли, диатомовые и зелёные водоросли. Большой численностью обладают грибы и бактерии, достигающие сотен тысяч в 1 см³. В этих водах могут обитать нетребовательные к кислороду виды рыб. Деревенские пруды, рвы, канавы на полях орошения обычно содержат a-мезосапробные воды.

В b-мезосапрбных водах процессы самоочищения протекают менее интенсивно, чем в a-мезосапробных. В них доминируют окислительные процессы, нередко наблюдается пересыщение кислородом, преобладают такие продукты минерализации белка, как аммонийные соединения, нитриты и нитраты. В этих водах разнообразно представлены животные и растительные организмы, среди последних – диатомовые, зелёные и сине-зелёные. Число бактерий в 1 см³ воды не превышает обычно ста тысяч. Многие макрофиты находят здесь оптимальные условия для своего роста.

Олигосапробные воды представляют, например, практически чистые воды больших озёр. Если такие воды произошли путём минерализации из загрязнённых вод, то для них характерна почти полная минерализация органических веществ. Их содержание не превышает 1 мг/л. Число бактерий в 1 см³ воды не более 1 тыс., если не попадают случайно занесённые формы.

Метод Кольквитца-Марссона основан на том принципе, что каждому организму даётся 10 баллов сапробной валентности, распределяющихся в тех сапробных степенях, к которым они отнесены на основании точной оценки большого количества проб и проверенных данных из литературы (непроверенные организмы не включаются в список). Баллы представляют собой численное выражение кривой Гаусса на основании статистической оценки распределения организмов в водах Чехословакии.

Индикаторна величина получается умножением соответствующих баллов, в результате чего повышается значение тех организмов, которые являются хорошшими индикаторами, но в то же время малочисленны в сравнении с другими организмами, которые развиваются в большом количестве, но являются экологически неопределёнными. Перечень планктонных и бентосных организмов составляет сапробную валентность и индикаторную величину.

В данном методе разлиичают пять степеней сапробности:

1) x – ксеносапробность – степень наиболее чистых вод. В неё включается верхняя, лучшая олигосапробности;

2) o – олигосапробность (по Кольквитцу-Марссону) – без верхней частти наиболее чистых вод, включённых в ксеносапробность;

3) b - бета-мезосапробность (по Кольквитцу-Марссону);

4) a - альфа-мезосапробность (по Кольквитцу-Марссону);

5) p – полисапробность (Кольквитцу-Марссону).

Индикаторная величина определяется по количеству баллов, указанных в отдельных степенях сапробности.

Индикаторный вес 5 (лучшие индикаторы). Даётся организмам в тех случаях, когда все 10 баллов сапробной валентности распределяются в одной степени сапробности или когда баллы в соотношении 9:1 располагаются в двух соседних степенях сапробности.

Индикаторный вес 4. Даётся организмам у которых баллы сапробной валентности находятся в двух соседних степенях сапробности в соотношении 8:2 или 7:3, или у которых они располагаются в трёх степенях сапробности в соотношении 1:8:1.

Индикаторный вес 3 даётся во всех случаях, когда баллы валентности находятся в двух соседних степенях сапробности в соотношении 6:4 или 5:5, и в тех случаях, когда баллы располагаются в трёх соседних степенях сапробности, причём средняя степень сапробности должна иметь 7 или 6 баллов.

Индикаторный вес 2 даётся организма, которые встречаются в трёх степенях сапробности, причём, максимальное количество баллов в одной степени достигает 5 или 4, и организмам, которые встречаются в четырёх соседних степенях сапробности с максимальным количеством 7 и 6 баллов в одной из них.

Индикаторный вес 1 даётся всем организмам, которые встречаются в четырёх соседних степенях сапробности с максимальным количеством 5, 4 или 3 балла в одной из них, а также всем организмам, которые встречаются во всех пяти степенях сапробности, независимо от количества баллов.[12]

Развитием сапробной системы Кольквитца-Марссона является метод определения сапобной валентности по Зелинке и Марвану.[13]

При обработке данных по методу Зелинки и Марвана оценка проводится по каталогу сапробной валентности организмов. Практически поступают следующим образом: для каждого вида соответствующего биоценоза отыскивается его сапробная валентность и индикаторное значение из таблиц. Показания о количественном или же сравнительном представительстве вида в биоценозе умножается на число обозначающее сапробную валентность в каждой степени сапробности и на индикаторное значение. После этого сосчитываются частичные значения соответствующие известной сапробности. Эти суммы делятся на 10 для получения более сравнительных результатов. Отношения этих результатов дают картину сапробных отношений в биоценозе, а положение наибольшего значения определяет окончательную сапробность.

Частичные значения для отдельных сапробных степеней вычисляются по формуле:

d (x, o, b, a, p) = I·å Iai·hi·Ii, где x, o, b, a, p – значения отдельных сапробностей; hi – значение характеризующее частоту видов в биоценозе; Ii – индикаторное значение данного вида, n – количество видов с известной сапробной валентностью; (ai, bi, …) – значения сапробной валентности вида, приходящиеся на соответствующую сапробность.

Пантле и Бук для оценки степени загрязнения ввели индекс сапробности S.[14] При этом индикаторная значимость олигосапробов принимается за 1, b-мезосапрбов – за 2, a-мезосапробов – за 3 и полисапробов за 4. Относительное количество особей (h) учитывается в баллах: случайные находки – 1 балл, частая встречаемость – 3 и массовые скопления – 5. В этом случае индекс сапробности для конкретного участка (водоёма) определяется по формуле:

å s·h

S = ¾¾¾. В полисапробной зоне S имеет пределы от 4.0 до 3.5; в b-

å h

мезосапробной зоне от 3.5 до 2.5; в a-мезосапробной зоне от 2.5 до 1.5; в олигосапробной зоне от1.5 до 1.0.

Таким образом, по методу Панле-Бука количественная оценка гидробионтов учитывает относительную частоту (h) и отношение отдельных видов к пяти известным степеням системы сапробности (s). Обе величины входят в формулу для вычисления индекса сапробности.

Как видно, индекс сапробности по Пантле-Буку представляет собой простое среднее арифметическое. При объединении нескольких исследуемых рядов в один индекс (например, разных групп биоценоза, которые изучались в пробах, отобранных на одном месте) необходимо поступать следующим образом:

S1åh1 + S2åh2 + … + Skåhk

Sm = ¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾, где

åh1+ åh2 + … + åhk

Sm – средний индекс сапробности, определённый из всех исследованных сообществ водоёма; S1, S2, …, Sk – индексы сапробности проб отдельных сообществ, или нескольких проб одного сообщества; h1,h2, …,hk – суммы значений частоты проб отдельных сообществ 1, 2, …, k или также нескольких проб одного сообщества; Индекс сапробности указывается с точностью до одной десятой.

Для определения относительного количества видов была введена шестиступенчатая шкала значений частоты (h). Значения, указанные в ней для h, и численные выражения, указанные для различных сообществ на определённую единицу площади, основаны на полученном фактическом материале. Так же, как в геоботанике, можно таким путём получить приближённые значения, тем более, что в экологии нет необходимости иметь более точныевеличины. Было также доказано, что результаты, полученные несколькими исследователями, были близки друг к другу. Шкала высот в этом случае выглядит следующим образом: очень редко – редко – нередко – часто – очень часто – масса. Соответствующие значения частоты: 1, 2, 3, 5, 7, 9.

Продолжением системы Пантле-Бука был метод индикаторных организмов Пантле-Бука в модификации Сладчека.[15] Сладчек в 1966 г. предлжил для более загрязнённых водоёмов принять индекс сапробности от 4.51 до 8.5, а для чистых, ксеносапробных вод – от 0 до 0.5.

Позднее, в 1973 г. Сладчек определил сапробность, как “ биологическое состояние водоёма, определяемое концентрацией органических веществ и интенсивностью процессов их разложения”, и объеденил все выделенные до него зоны сапробности в 4 группы.[16]

1. Катаробная – источники, содержащие чистейшую воду. К ним относятся подземные родниковые воды, талые воды горных родников, а также питьевая вода после очистки.

2. Лимносапробная (включает ксено-, олиго-, олиго-b-мезо-, b-мезо-, b-a-мезо-, a-мезо- и полисапробную зоны) – проточные и стоячие водоёмы с более или менее сильными естественными загрязнениями. Вода из водоёмов этой группы используется для бытовых, хозяйственных и производственных нужд, а также после соответствующей обработки для питьевого водоснабжения.

3. Эусапробная (изо-, мета-, гипер-, ультрасапробная зоны) относится к категории сточных вод. В сапробных зонах этой группы содержится большое количество органнических веществ, разложение которых протекает почти в анаэробных условиях с помощъю микроорганизмов и биохимическим путём. Поскольку категория таких вод получает всё большее распрстранение в еестественных водоёмах, то целесообразно привести краткую характеристику зон, входящих в эту группу:

- изосапробная зона – характеризуется обильной фауной ресничных инфузорий, большим числом бесцветных жгутиконосцев и бактерий; условия почти анаэробные; имеются следы сероводорода;

- метасапробная зона – характеризуется мощным развитием фауны жгутиконосцев, огромным количеством бактерий (на свету могут развиваться в массе зелёные и пурпурные бактерии); инфузории встречаются редко, в еденичных экземплярах; отмечается большое количество сероводорода;

- гиперсапробная – единственными животными организмами являются бактерии и изредко встречающиеся низшие грибы; условия анаэробные, но без сероводорода или с незначительным его содержанием;

- ультрасапробная – абиотическая, не содержит живых организмов; основным характерным признаком является то, что даже без разбавления воды в ней с течением времени происходит постепенный биохимический распад органических веществ.

4. Транссапробная (анти-, радио- и криптосапробная зоны) - наименее разработанная и предложена для вод, в которых органика не подвергается биохимическому распаду в следствие высокого содержания токсичных, минеральных, радиоактивных и иных веществ. Многие авторы возражают против включения этой зоны в систему сапробности, поскольку живые организмы в ней отсутствуют. Однако такие воды существуют и играют всё большую роль в загрязнении водоёмов, делая их полностью не пригодными для жизни.

Вышеизложенные методы и способы оценки качества поверхностных вод имеют большое количество модификаций, а также существуют специально разработанные методики для отдельных групп водных организмов. В качестве примера можно привести предлагаемый Деси индекс, который является производным от формул Пантле и Бука в модивикации Зелинки и Марвана, и разработан для использования бентосных диатомовых водорослей в определении качества воды в водоёме.[17] Индекс используется для определения степени органического загрязнения и основывается на чувствительности каждого вида, которая варьирует от 1 до 5 и на индикаторной значимости вида, которая варьирует от 1 до 3 в зависимости от вида. Индекс рассчитывается по формуле:

Aj × Sj ×Vj

I = å ¾¾¾¾, где A – численность вида j; S – общая сапробная валентность

Aj ×Vj

вида j; V - индикаторная значимость вида j. Полученное значение варьирует от 1 до 5 (от самого плохого качества воды до удовлетворительного). Значения чувствительности подразделены ещё на 20 классов. Значения S и V, свойственные диатомовым бассейна Роны (Франция), были определены на эмпирических и литературных данных. Методика определения чувсвительности включает все виды диатомовых.

Из наиболее распространённых методов сапробиологического анализа наибольшие возможности дифференцировки станций с разной степенью загрязнения вод даёт расчёт средневзвешенной сапробной валентности по Зелинке и Марвану. Это, однако, не может компенсировать преимущества более простых и менее трудоёмких методов представления результатов биологического анализа, позволяющих оценить сапробность. Наиболее удобным применительно к организмам планктона следует считать метод Панле и Бука в модификации Сладчека. Нельзя признать достаточно корректной применительно к организмам макрозообентоса разновидность системы Кольквитца-Марссона с произвольной оценкой численности организмов. Используемые в этих системах “мало”, “много” приобретают различные значения для разных организмов, что не всегда может быть однозначно квалифицировано. Методы, базирующиеся на списках сапробности организмов фитопланктона и зоопланктона, достаточно правильно отражают степень загрязнения водоёма в целом, но хуже передают различия между отдельными станциями, особенно при слабом загрязнении, что не может не ограничивать сферу их применения.

Другая опасность заключается в том, что некоторые биологи желая укрепить положение биологии в деле водохозяйствования, пытаются применять всё более сложные методы биологической оценки данных не учитывая их ограниченности. Но методы сапробиологического анализа основаны на определении относительной численности и требуют строго количественных данных, которые по сути своей качественные.[18]

Ещё одним недостатком сапробиологического анализа указывают тот факт, что системы видов-индикаторов разработаны для среднеевропейской флоры и фауны, и это ограничивает их применение в неизменном виде в других регионах. Водоёмы и водотоки в других регионах нередко оказываются обладателями различных рас одних и тех же видов, по разному реагирующих на загрязнение и отвечающих различным степеням сапробности. Примером этому может служить Lithoglyphus naticoides, показывающий в бассейне реки Днепра олигосапробную зону, а в бассейне реки Дуная переходную зону от b-мезосапробной к a-мезосапробной. Sialis lutaria, Asellus aquaticus, Clinolanypus nervosus в болотистом Полесье являются b-мезосапробами в то время, как в других водоёмах они - a-мезосапробы или даже полисапробы. Chironomus reductus в лесной зоне Украины втречается в переходной от олиго- к b-мезосапробной зоне, в то время как в реках Донбасса и на Дунае он b-a-мезосапроб.[19]

Именно поэтому многими учёными нашей страны было отмечено, что списки видов-индикаторов, разработанные для Западной Европы, в климатических условиях нашей страны должны применятся с поправками.[20] Эти поправки включают в себя составление списков видов-индикаторов с учётом региональных особенностей. Первым этапом при определении индикаторной значимости вида-индикатора считается определение его сапробных валентностей, указывающих в какой мере вид характерен для той или иной зоны сапробности. Сапробные валентности вида-индикатора в четырёх основных зонах сапробности обычно вычисляются по формуле, предложенной П.А.Цимдинь:

N×Di

a = ¾¾¾ ·10; a×NDi принадлежит [Q,P], где N – численность особей; Di

åN×Di

встречаемость видов в пространстве.[21] Она высчитывается по формуле: Di = (ni / Ni) × 100 %, где ni – число проб, в которых найден вид i; Ni – общее число проб; Величина NDi называется экологической амплитудой вида-индикатора. Индикаторный вес и индикаторная значимость вычисляется соответственно распределению сапробных валентностей в зонах сапробности.

Таким образом, на основании собственных данных были установлены индикаторные значимости видов-индикаторов для разнотипных малых рек в одинаковых климатических условиях. Установленные отечественными учёными индикаторные значимости несколько завышены по сравнению с таковыми для Западной Европы.[22] Это отражает особенности малых рек в наших физико-географических условиях. Участки рек, характеризующие различную степень сапробности, были выделены по гидрохимическим данным.

Хотелось бы подчеркнуть, что плодотворно использовать сапробиологический анализ могут только достаточно квалифицированные специалисты-гидробиологи, располагающие пособиями для идентификации видов.

Некоторые исследователи предложили при биологическом анализе качества вод использовать различные индексы видового разнообразия. Основанием для этого послужили материалы об уменьшении видового разнообразия организмов при увеличении степени загрязнения водоёмов.

Так, Фишер предложил константу A как меру разнообразия: A = (lnNm – lnN1)/m, где Nm – численность вида m в ряду видов, ранжированных по численности; N1 – численность первого вида с наивысшей численностью; m- порядковый номер вида в ряду 1, 2, …, m.[23]

Маргалеф пользовался индексом разнообразия, который определял по формуле:

d = (S-1)/1nn, где S – число видов; 1 nn – натуральный логарифм числа особей.[24] Индекс d прнимает максимальное значение, когда все организмы принадлежат к разным видам (S= n) и равен нулю при принадлежности всех особей к одному виду (S= 1). Позже Маргалеф предолжил более упрощённую форму расчёта индекса разнообразия:

k = (1.443×1N)×[1/(n1+n2+…+nn)], где N – число видов на данном участке; ni – численность отдельных видов на каждом участке.

Одним из самых популярных в экологии является индекс Макинтоша (мера разнообразия Макинтоша): D = ¨åniª,где ni – количество особей i-ого вида. Поскольку в данном виде индекс изменяется от 1 до бесконечности (причём, чем “разнообразнее” сообщество, тем индекс ниже, т.е. данный индекс является индексом “однообразия”), автором на его основе разработан другой, более точный индекс разнообразия:

D = (N-D)/(N-¨N), где D – стандартная мера разнообразия Макинтоша, а N – общее число всех особей изучаемого сообщества.[25]

Пригодность индекса Шеннона[26] для характеристики изменений видового состава под влиянием загрязнения по одним, на наш взгляд устаревшим данным, остаётся невыясненной,[27] по другим – индекс Шеннона достаточно хорошо отражает степень структурной сложности сообществ.[28] Его формула выглядит следующим образом:

ni ni

H = - å ¾ ln ¾,

N N

где N – общее число особей в пробе; ni – число особей вида или таксона. Логарифм может быть натуральным, десятичным или двоичным. В последнем случае индекс разнообразия называется индексом Вильма-Дорриса: [29]

ni ni

I = å ¾ log2 ¾.

N N

В целом, индексы видового разнообразия “хорошо улавливают биологическую суть сообществ”, кроме видового богатства они учитывают ещё и обилие каждого из видов.[30] Одновременно с этим, являясь функцией численности и равномерного распределения видов, этот метод может дать приблизительную картину структуры сообщества и может быть использован в довольно широких географических пределах, так как он не учитывает какие-то определённые биологические виды. Метод часто подвергается критике из-за того, что не принимает во внимание присутствующие на участке виды т.е. виды-индикаторы; метод по сути является статистическим, а не биологическим методом оценки качества воды.[31]

Часто при биологической оценке качества вод используются коэффициенты видового и биоценотического сходства…

Б.А.Вайнштейн использовал для оценки качества вод коэффициент биоценологического сходства (Кб): Кб = (V3·100)/(V1+V2-V3), где V1,V2 – число видов первого и второго биоценозов; V3 – число видов, свойственных для обоих биоценозов.

С помощью коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского проводится сравнение проб, отобранных на каждом участке: [32] I = 2c/(a+b), с – число групп (таксонов) общих для двух проб; a – число таксонов в пробе A; b – число таксонов в пробе B. Коэффициент Сёренсена лучше всего подходит для сравнения качественных проб[33] и также является наиболее универсальным при оценке сходства двух или более совокупностей данных. Удобен он тем, что для вычисления данные могут быть представлены как в виде встречаемости (в виде процентов или долей единицы), так и в абсолютных величинах. Кроме того, у этого коэффициента имеется модификация с помощью которой можно оценивать качественное сходство двух совокупностей по наличию в них общих элементов.

Коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского для вычисления сходства двух совокупностей по качественным признакам рассчитывается по формуле: Ks = 2a/(2a+b+c), где a – число общих признаков двух сравниваемых совокупностей; b – число признаков, принадлежащих только первой совокупности; c – только второй.

Сходство между двумя совокупностями может быть подсчитано с помощью коэффициента Жаккарда: Сходство = c / (a+b-c), где a,b – виды в пробах A и B; с – виды присутствующие в обеих пробах.[34]

Оценка степени загрязнения вод по видовому разнообразию достаточно объективна и может быть использована при любом виде загрязнения. Однако применение математических методов в обработке результатов исследований приводит к некоторой формализации и потере части исходной информации.

Оценка качества поверхностных вод по показательным организмам и их видовому разнообразию сочетает в себе два вышеиздоженных подхода и представляет собой “золотую середину”. Очевидно, из видового разнообразия прежде всего следует обращать внимание на неустойчивые к загрязнению виды, так как они объективно сигнализируют о возрастании загрязнения, и эти сигналы поступают быстрее, чем от устойчивых видов.

Среди достаточно большого числа методов – методика Патрика, способ Бекка, способ Чаттера, метод Чендлера и других – рассмотрим метод оценки экологического состояния водоёма по биотическому индексу р. Трент, предложенный вудивиссом в 1964г.

B основу метода положена закономерность упрощения таксономической структуры биоценоза по мере повышения уровня загрязнения вод (за счет выпадения индикаторных таксонов при достижении предела их толерантности) одновременно со снижением общего разнообразия организмов, объединенных в так называемые группы Вудивисса (см. Таблицу 2).

Таблица 2.

Индикиторные группы Вудивисса.

* каждый вид плоских червей	* личинки двукрылых (кроме хирономид и мошек)
* класс олигохет (исключая род Nais)	* хирономиды (кроме Chironomus thummi)
* род Nais	* жуки
* каждый вид пиявок	* вислокрылки
* моллюски	* каждое семейство ручейников
* ракообразные	* мошки
* веснянки	* клопы
* подёнки	* личинки Chironomus thummi

В качестве индикаторных групп выбраны отряды веснянок, поденок, ручейников, два рода ракообразных (Gammarus, Asellus), а также олигохеты семейства Tubificidae и хирономиды рода Chironomus.

Наличие в пробах хотя бы одного из представителей данных групп дает один балл при расчёте общего числа групп Вудивисса. Каждый вид плоских червей и пиявок, а также каждое семейство ручейников дают по одному баллу. Рабочая шкала для определения биотического индекса представлена в таблице (см. Таблицу 3).

При работе со шкалой следует:

1) двигаясь сверху вниз найти показательный (индикаторный) таксон в первой графе шкалы по присутствию этого таксона в пробе;

2) определить наличие в пробе одного или большего числа видов для индикаторного таксона, относящегося к веснянкам, поденкам или ручейникам и отыскать соответствующую строку в графе “Видовое разнообразие”;

3) определить число групп Вудивисса по пробе (по таблице 2);

4) найти показатель биотического индекса в точке пересечения найденной строки видового разнообразия со столбцом числа групп Вудивисса, соответствующего пробе (по таблице 4).

5) чем выше показатель БИ, тем относительно чище вода. Показатель БИ является относительным показателем и изменяется от 0 (очень грязная вода) до 10 (очень чистая вода).

По замыслу Вудивисса, применение при расчётах биотического индекса крупных таксонов “сглаживает эффекты сезонных изменений и топографических различий между реками”. Однако, при применении метода на водоёмах, имеющих выраженные региональные фаунистические особенности, бывает высок процент ошибок.

Несмотря на это, в современной литературе по биоиндикации метод Вудивисса признаётся одним из самых приемлемых, как по простоте приложения, так и по информативности результатов, что определяет также его широкое применение. Несомненным достоинством этого метода является то, что в нём объеденяются принцип индикаторного значения отдельных таксонов (немногих, в отличие от списков индикаторных организмов в системе сапробности) и принцип уменьшения разнообразия фауны в условиях загрязнения, т.е. наиболее часто наблюдаемая последовательность исчезновения из биоценозов тех или иных групп животных по мере увеличения загрязнения.

Таблица 3.

Рабочая шкала для определения биотического индекса.

Показательные организмы	Видовое разнообразие	Число групп Вудивисса в пробе
		0-1	2-5	6-10	11-15	16 и более
Личинки веснянок	Больше одного вида	¾	7-6	8-7	9-8	10-9
	Только один вид	----
Личинки подёнок*	Больше одного вида	¾	6-5	7-6	8-7	9-8
	Только один вид	----
Личинки ручейников**	Больше одного вида	¾	5-4	6-5	7-6	8-7
	Только один вид	----
Гаммарусы	Все выше названные организмы отсутствуют
Водяной ослик	Все выше названные организмы отсутствуют
Тубифициды и личинки хирономусов	Все выше названные организмы отсуттвуют
Все выше названные группы отсутствуют	Могут присутствовать некоторые не требовательные к кислороду виды

* Исключая Baetis rhodani

** Включая Baetis rhodani

Этот метод позволяет с достаточной надёжностью оценивать степень загрязнения отдельных участков водоёма, даёт высокую воспроизводимость результатов, не требует обязательного видового определения организмов, доступен для гидробиологов, не обладающих высокой прфессиональной квалификацией, не требует больших материальных затрат. Очень важно, что при использовании метода Вудивисса такой существенный для распределения донных животных фактор, как тип грунта, не маскирует оценку степени загрязнения участков водоёма.[35]

Сравнивая эффективность использования индексов биоразнообразия и биотического индекса р.Трент, можно сказать следующее…

Индексы разнообразия наиболее привлекательны благодаря их количественной природе, но они не могут быть признаны более эффективными, чем биотический индекс р.Трент. Существенные затруднения возникают иногда при интерпретации полученных результатов. Так, например, низкие показатели разнообразия сами по себе не всегда могут быть однозначно интерпретированы. Арчибальд пришёл к убеждению, что только высокие показатели разнообразия могут быть использованы для характеристики качества вод.[36]

[1] См. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – с. 14.

[2] См. Унифицированные методы исследования качества вод. Совет экономической взаимопомощи. Часть III. Методы биолдогического анализа вод. – М., 1983. – с. 7 - 8.

[3] См. Брызгало В.А., Хоружая Т.А. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Вып. 1. – Л.: Гидрометеоиздат, 1987. – с. 3.

[4] См. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. – Л. Изд. ЗИН АН СССР, 1974.

[5] См. Телитченко М.М. Формирование биологической полноценности воды гидробионтами // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. – М.: Наука, 1975.

[6] См. Котова Л.И., Рыжков Л.П., Полина А.В. Биологический контроль качества вод. – М.: Наука, 1989. - с. 4 – 9.

[7] См. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. – Л. Изд. ЗИН АН СССР, 1974.

[8] См. Kolkwitz R., Marrson M. Okologie der tierischen Saprobien. – Intern. Rev. Hydrobiol., 1909, N 2, S.

См. Kolkwitz R., Marrson M. Okologie der pflazlichen Saprobien. – Rep. German Bot. Soc., 1908, vol. 26.

[9] См. Абакумов В.А., Полищук В.В. Сопоставление систем биологической индикации, апробированных во время совместных советско-английских исследований на базе института гидробиологии АН СССР // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 81 – 116.

[10] См. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. – М., изд. СЭВ, 1976. – 185 с. Приложение 1. Индикаторы сапробности. – М., изд. СЭВ, 1977. – 88 с. Приложение 2. Атлас сапробных организмов. – М., изд. СЭВ, 1977. – 227 с.

См. Макрушин А.В. Библиографический указатель по теме: “Биологический анализ качества вод”, с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. – Л., изд. ЗИН АН СССР, 1974. – 53 с.

[11] См. Винберг Г.Г. Успехи лимнологии и гидробиологические методы контроля качества внутренних вод // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды Всесоюзной конференции. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 16 – 45.

[12] См. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. – М., изд. СЭВ, 1976. – с. 65 – 74.

[13] См. Zelinka M., Marvan P. Bemerkung zu nenen Methoden der saprobiologischen Wasser beniterlung // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1966. Vol 16.

[14] См. Pantle R., Buck H. Die biologishe Uberwachung der Gewasser und Darstellung der Ergebnisse. – Cas. und Wassertach, 1955.

[15] См. Sladecek V. System of Water Quality from the Biological Point of View. – Arch. Hydrobiol. Ergehnisse der Limnologie, 1973.

[16] См. Розенберг Г.С., Краснощёков Г.П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996.

[17] См. Лафон М., Кост М. Результаты последних исследований диатомовых водорослей и бентосных беспозвоночных для оценки качества вод // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем. Труды советско-французского симпозиума. Астрахань, СССР, 9 – 12 сентября 1985. – Л.: Гидрометеоиздат, 1988. – с. 81 – 94.

[18] См. Вудивисс Ф.С. Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 117 – 208.

[19] См. Абакумов В.А., Полищук В.В. Сопоставление систем биологической индикации, апробированных во время совместных советско-английских исследований на базе института гидробиологии АН СССР // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 81 – 116.

[20] См. Абакумов В.А., Качалова О.Л. Зообентос в системе контроля качества вод // Научные основы качества вод по гидробиологическим показателям. Труды Всесоюзной конференции. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 167 – 174.

[21] См. Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами // Биология, морфология и систематика водных организмов. – Л., 1976. – с. 156 – 164.

[22] См. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. – М., изд. СЭВ, 1976. – 185 с. Приложение 1. Индикаторы сапробности. – М., изд. СЭВ, 1977. – 88 с. Приложение 2. Атлас сапробных организмов. – М., изд. СЭВ, 1977. – 227 с.

[23] См. Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The Relation Between the Number of Species and the Number of Individuals in a Random Sample of an Animal Population. – J. Anim. Ecol., 1943.

[24] См. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago; London: Chicago Univ. Press 1968, 102 p.

[25] См. Простейшие методы статистической обработки результатов экологических исследований: методическое пособие. – М.: Экосистема, 1998. – с. 17.

См. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – М.: Наука, 1982. – с. 93 – 94.

[26] См. Shannon C.E, Weaver W. The Mathimatical Theory of Communication. – Urbana: Univ. Illinois Press, 1963.

[27] См Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А. Экологическая индикация качества вод малых рек // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 59 – 65.

[28] См. Алимов А.С. Биоразнообразие как показатель структуры сообществ водных животных // Проблемы биологического разнообразия водных организмов поволжья. (Материалы конференции, посвящённой 85-летию со дня рождения Н.А.Дзюбана). – Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. – с. 6 – 12.

[29] См. Whilm J.L., Dorris T.C. Species Diversity of Benthic Macroinvertebrates in a Stream Receiving Domestic and Oil Refinery Effluents. – WHO (EBL), 1965.

[30] См. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – М.: Наука, 1982. – с. 93 – 94.

[31] См. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – с. 29.

[32] См. Sørensen. A Method of Establishing Groups of Equal Amplitude in a Plant Sociology Based on Similarity of Species Content and it’s Application to Analyses of the Vegetation on Danish Commons. – Biol. Skr. (k. danske. vidensk. Sels k. N.S.), 1948.

[33] См. Вудивисс Ф.С. Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 144.

[34] См. Jaccard P. The Distribution of the Flora in the Alpine Zone. – New Phytol., 1912, vol. 2, № 11, p 37 – 50.

[35] См. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – с. 15.

См. Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А., Дакш Л.В. Экологическая индикация качества вод малых рек. // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. Уиндемир, Англия, 24 – 27 апреля 1979. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 59 – 65.

См. Абакумов В.А., Свирская Н.Л. Апробация систем биологической индикации качества вод на базе водного управления рек Северн и Трент Великобритании // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. Уиндемир, Англия, 24 – 27 апреля 1979. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 71 –80.

См. Вудивисс Ф.С. Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 г // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 117 –208.

См. Хокс Х.А., Дженкинс Р.А., Дж.Б.Лиминг, Д.Дж.Лоусон. Совместные Советско-английские биологические исследования на р. Днепр в мае 1978г // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II Советско-английского семинара. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – с. 209 – 229.

[36] См. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – с. 76 - 77.

Дата добавления: 2015-05-10