Тип Brachinopoda (брахноподы)

Брахноподы, обиночные животные, обитающие на дне морских бассейнов. В современных морях они представлены ограниченным количеством видов, в палеозое же достигли исключительного разнообразия, являясь одной из основных групп, на базе которой строится в значительной мере стратиграфия палеозоя. Появились в кембрии и существуют поныне. Брахноподы являются фильтраторами. Пища вместе с током воды поступает к ротовому отверстию. Имеются пищеварительная, кровеносная и половая системы. Раковина брахнопод имеет известковый состав и состоит из 2 створок, каждая из которых обладает двустронней симметрией. Этим раковины брахнопод отличаются от раковины двустворок. Створка больших размеров называется брюшной, противоположная ей – спинной. Заострённая часть каждой створки называется макушкой. Строение ее является систематическим признаком, позволяющим определять многочисленные роды брахнопод. Между макушками расположен замочный край. Макушка брюшной створки развита лучше, чем у спинной. У некоторых брахнопод между макушкой и замочным краем располагается арея – площадка в виде треугольника. Под макушкой брюшной створки имеется отверстие для выхода ножки, с помощью которой брахноподы прикреплялись к субстрату. Отверстие бывает круглым – формамен, или треугольной – дельтир. Поверхность створок покрыта разнообразной скульптурой. У многих брахнопод имеется синус (спинная створка) и седло – на брюшной створке. Обе створки соединяются на внутренней поверхности створок, и замка, состоящего из 2 зубок на одной створке и ямок – на другой. Брахноподы подразделяются на 2 класса: Inarticulata и Articulata. В основе классификации наличие или отсутствие замка.

Класс Inarticulata (беззамковые).

Самые примитивные брахноподы. Зубы отсутствуют, створки раковины сочленяются только с помощью мускулов. Отверстие для ножки отсутствует и ножка выходит между створками. Раковина органическая (хитиновавая) или известковая. Форма раковин разнообразная – округло-линзовидная, удлиненная, лопатовидная. Створки почти одинаковые. Наружная поверхность гладкая или с тонкой скульптурой. Беззамковые брахноподы относятся к бентосу. Большинство из них прикрепляется к субстрату ножкой, реже они зарываются в грунт.

Геологическое значение. Некоторые ордовикские представители p. Obolus образуют массовые скопления, за что содержащие их песчинки, получили название оболовых. Они используются для добычи фосфатных удобрений (Эстон). Наибольшее стратиграфическое значение беззамковые брахноподы имеют для кембрия и ордовика. В целом, класс существует с кембрия по настоящее время.

Представители:

1.p.Lingula(O-Q) – раковина тонкая, равностворчатая, удлиненно-овальная. Створки слабо выпуклые. Наружная поверхность с хорошо заметными концентрическими линиями нарастания. Внутренняя поверхность несет следы нескольких мускулов. Представители рода имеют удлиненную ножку, при помощи которой они зарываются в грунт. Они выдерживают значительное опреснение и загрязнение воды.

2.p.Obolus(E2-O1) – раковина толстая, хитинова-фосфатная почти равностворчатая округленной или овальной формы. Наружная поверхность с концентрическими линиями нарастания. Внутренняя поверхность с четкими отпечатками с мускулов. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки. Скопления раковин p.Obolus приводит к образованию пород, называемых оболовыми песчинками, пользующимися широким распространением в Прибалтике и Ленинградской области, где они разрабатываются на фосфор.

Класс Artiulata (замковые).

Замковые имеют известковую раковину, створки которой сочленяются с помощью замка и мускулов. Форма раковин более разнообразная от округлой до полусферической. Створки неравные. У некоторых брахнопод створки изогнутые в срединной плоскости и тогда отчетливо видны синус на брюшной и седло на спинной створках. Наружная поверхность створок чаще гладкая, но может быть украшена шипами, бугорками, линиями нарастания. Отверстие для ножки – форамен или дельтириум располагается на брюшной створке. У многих замковых развита арея. Замковые брахноподы появились в кембрии, а в Pz достигли большого разнообразия. В Mz количество их резко сокращается и в настоящее время продолжают существовать лишь две группы – ринхонемиды и теребратулиды.

Представители:

1.p.Orthis (O) – маленькая известковая раковина округлой формы с прямым замочным краем. На узкой арее брюшной створки имеется треугольное отверстие – дельтириум для выхода ножки. Наружная поверхность с резкими радиальными ребрами. Прикрепленный бентос. Повсеместно распространен на Русской платформе и на Урале.

2.p.Porambonites(O) – раковина известковая, округлая, почти шарообразная. На брюшной створке имеется синус, на спинной седло. Наружная поверхность почти гладкая. Брюшная створка с очень маленьким отверстием для ножки. Неподвижный бентос. Встречается в Подолии и Прибалтике.

3.p.Pentamerus(S-D) – раковина известковая крупная. Обе створки сильно вздутые с загнутыми макушками. Представители рода на ранних стадиях прикреплялись ко дну ножкой, на более поздних стадиях свободно лежали на дне. Иногда раковины Pentamerus’а образовывали массовые скопления, образуя пентамеровые известняки.

4.p.Conchidium(S) – отличается от сходного p.Pentamerus’a следующими особенностями – раковина неравностворчатая с сильно выступающей клювовидноизогнутой макушкой брюшной створки, наружная поверхность радиально-ребристая, а не гладкая.

5.p.Leptaena(O2-S) – раковина известковая, вытянутая в ширину с длинным замочным краем и маленькими макушками. Обе створки почти плоские. Наружная поверхность несет концентрические складки и морщины.

6.p.Strophomena(O2-S) – раковина известковая, вытянутая в ширину с длинным прямым замочным краем. Наружная поверхность с тонкой радиальной штриховкой. На брюшной створке – арея. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки.

7.p.Chonetes(S-P) – раковина маленькая, вытянутая в ширину с прямым замочным краем. Наружная поверхность с тонкими радиальными ребрами и шипами, от которых в ископаемом состоянии остаются места прикрепления. Представители рода вели прикрепленный образ жизни.

8.p.Productus(C) – раковина известковая, вытянутая в длину, резко неравностворчатая с выпуклой брюшной и плоской – спинной створкой. Наружная поверхность с радиальными ребрами либо почти гладкая со следами прирастания шипов. Брюшная створка с сильно загнутой макушкой. Арея, отверстие для ножки отсутствуют. На ранних стадиях они прикреплялись с помощью ножки, на более поздних стадиях – свободно лежали на дне, опираясь на иглы.

9.p.Yigantoproductus(C1) – раковина крупная, сильно вытянутая в ширину, резко неравностворчатая. Наружная поверхность радиально-ребристая, радиально-складчатая. Арея, зубы, отверстие для ножки отсутствуют. Представители рода свободно лежали на дне на брюшной створке.

10.p.Striatifera(C1) – раковина с короткими замочным краем и хорошо выраженными ушками, отчего форма её приобретает удлиненно-округлое очертание. Брюшная створка выпуклая с загнутой макушкой. Наружная поверхность с тонкими радиальными ребрами. Тонкие иглы развиты на брюшной створке и сконцентрированы только на ушках. Арея, зубы, отверстие для ножки отсутствуют. Представители рода свободно лежали на дне на брюшной створке.

11.p.Linoproductus(C) – раковина округлая или несколько вытянутая в ширину, резко неравностворчатая. Замочный край длинный, ушки хорошо развиты. Наружная поверхность створок несет иглы и многочисленные радиальные ребра. Иглы крупные, редкие. Ушки несут концентрические морщины. Представители рода свободно лежали на дне на брюшной створке.

12.p.Strophalosua(C3-P) – раковина округленно-треугольная, неравностворчатая. Обе створки несут иглы, скульптура в виде концентрических линий. Арея с треугольной пластинкой треугольника и двумя зубами. Представители на ранних стадиях прикреплялись к субстрату, на поздних стадиях свободно лежали на дне.

13.p.Camarotorchia(S-C1) – раковина округленная с маленькой клювовидной макушкой брюшной створки. Спинная створка вздутая, брюшная уплощенная, на брюшной створке имеется углубление – синус, а на спинной створке ему соответствует возвышение – седло. Наружная поверхность с резко выступающими ребрами. Круглое отверстие для ножки – форамен отсутствует. Прикрепленный бентос.

14.p.Rhynchonella(I3-Q) – раковина неравностворчатая с резко выраженными синусом и седлом. Со сторон макушки раковины имеет треугольную форму4. Под маленькой клювовидной макушкой брюшной створки находится форамен, два зуба. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки.

15.p.Atrypa(S-C1) – раковина округлой формы с выпуклой спинной и плоской-брюшной створкой в противоположность большиству брахнопод. Наружная поверхность с радиальными ребрами, пересекающимся с линиями нарастания, в результате чего скульптура имеет сетчатый характер. На брюшной створке круглое отверстие – форамен. Прикрепленный бентос.

16.p.Eospirifer(S-D2) – раковина округло-треуголная вытянутая в ширину радиальными струйками. Обе створки выпуклые с хорошо выраженными синусом и седлом. Брюшная створка с треугольной пластинкой – дельтириумом. Представители рода вели прикрепленный образ жизни.

17.p.Spirifer(C1)- раковина крупная, округлая, вытянутая в ширину. Обе створки выпуклые с седлом и синусом. Вся поверхность раковины с радиальными ребрами. Брюшная створка с хорошо выраженной ареей. Под макушкой треугольника отверстие. Представители рода вели прикрепленный образ жизни.

18.p.Cyrtospirifer(D3-C1) – отличает от Sprifer следующими особенностями: 1) хорошо развиты острые ушки; 2) арея длинная, гладкая; 3) синус и седло гладкое. Вели прикрепленный образ жизни.

19.p.Choristites(C-P1) – раковина округлая с нерезким синусом и седлом. На брюшной створке высокая арея. Треугольное отверстие для ножки.

20.p.Stringocephalus(D2) – раковина гладкая почти шарообразная с сильно вздутыми створками. Макушка брюшной створки высокая, клювовидная, под ней расположен формамен для ножки. Прикрепленный бентос.

21.p.Ferebratula(P2-Q) – раковина крупная, удлиненно-овальная, двояковыпуклая. Круглый крупный форамен располагается на макушке. Наружная поверхность только с линией нарастании. Представители рода вели прикрепленный образ жизни, обитая в сублиторали нормальных морских бассейнов.

22.p.Euryspirifer(D) – раковина треугольной формы сильно вытянутая. Арея длинная. Хорошо выражены синус и седло.

23.p.Arthyris(D-T) – маленькая округлая раковина, наружная поверхность почти гладкая с тонкими концентрическими линиями нарастания. Замочный край изогнут, арея не развита.

24.p.Pugnax(D) – раковина средних размеров, почти треугольной формы. Наружная поверхность груборебристая. Резковыражены синус и седло. Арея изогнутая.

25.p.Licharewia (P) – Отличительной особенностью от p.Spirifer и p.Cyrtospirites является:

1)наличие грубых ребер только на боках раковины;

2)резкие синус и седло гладкие или неясно ребристые;

3)отверстие для ножки частично закрыто дельтириумом;

4)арея широкая с 2 крупными зубами.

26.p.Cyclothyris(I-K) – раковина известковая, округленная. Спинная створка более вздутая. Наружная поверхность с многочисленными ьонкими ребрами.

27.p.Ladogia(D) – раковина изветсковая, 2 вздутые створки. Под макушкой брюшной створки находится форамен. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки.

28.p.Stropheodonta(S-D) – раковина известковая, сильно вытянутая в спираль, створки плоские или слабовыпуклые. Наружная поверхность раковины с очень тонкой скульптурой в виде радиальных ребер и струек. Прикрепленный бентос.

Геологическая история и образ жизни. Брахноподы ведут бентосный образ жизни, большинство прикрепляется ножкой ко дну, другие свободно лежат на грунте. Первые примитивные брахноподы появились в Е1. Это были ортиды. Большинство же замковых брахнопод появились в ордовике. В Pz они достигли расцвета. Начиная с Mz мелководье, на котором обычно обитали брахноподы, стало интенсивно заселятся двустворчатыми моллюсками. Брахноподы были вытеснены из своей ниши в более глубоководные части моря. Большинство из них не смогли приспособиться к новым условиям и вымерли. Из оставшихся продолжили развитие лишь 2 группы: ринхонелиды и теребратулиды.

Геологическое значение. Большинство палеозойских брахнопод образовывали банки, заросли, а некоторые учавствовали в строении рифов. В дальнейшем это привело к формированию брахноподовых известняков, широко распространённых в S,D,C. Замковые брахноподы имеют большое стратиграфическое значение для расчленения и корреляции Pz отложений. Кроме того, по ассоциациям брахнопод в палеозойских бассейнах установлены определенные батиметрические зоны в литорали и сублиторали.

Дата добавления: 2015-05-10