Мутационная изменчивость

КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Зная закономерности наследования отдельных свойстви признаков/селекционер может по своему

желанию сочетать і^путем^крещивания у потомков. Так, например, у пшениц можно сочетать тип колоса

и характер развития (яровойтдли4эз^имьш-Укан.естВ-0 зерна и соломины, у Горохов - тип куста, окраску и

форму^ семян, у кукурузы -JSblCOT^^ в

початке и т. д. Признаки эти, как правило, наследуются согласно менделевским закономерностям. Чем

лучше изучены закономерности наследования отдельных признаков и свойств, тем вернее и скорее

селекционер может сочетать і организме"нужные ему свойства или избавиться от нежелательных,

используя различные скрещивания.

Первоисточником наследственной изменчивости является мутационный процесс. В каждой породе и сорте

спонтанно возникают разнообразные мутации В природе на мутации действует естественный отбор. При - » •» • * І •«—.ил л искуссга

ПородьГи сорта отличаются по своим наследственным особенностям от диких предков. Если поместить

дикие формы в домашние условия и создать им благоприятные условия, то они все равно не воспроизведут

продуктивности и качеств своих культурных сородичей.

Лишь на основе искусственного отбора спонтанных мутаций и их комбинаций путем скрещиваний при

соответсхвующих условиях содержания и возделывания человеку удалось в ряду многих сотен поколении

доздать новые фо]змьі,животьіхлі-растший. _

Экспериментальное получение мутаций открывает почти неограниченные перспективы для создания

исходного материала в селекции. Темпы селекции увеличиваются, и расширяются ее качественные

возможности.

В ряде случаев установлено, что вновь получаемые мутанты оказываются не новыми для данной культуры

т. е. в том или ином виде они уже известны в мировой коллекции сортов. Все естественное многообразие

форм может быть воспроизведено путем экспериментального получения мутаций с последующим

комбинированием их путем скрещивания и отбора.

Использование индуцированных мутаций в селекции растений. В настоящеевремя в селекции ^

особенно возрастает роль индуцированных мутаций^С открытием сильнодействующих мутагенов для

селекции растений, микроорганизмов и^насекомых открылись принципиально новые источники ^

повышения изменчивост^._Применени_е ионизирующих излучений в селекциіцастений и

м и кроорг ан и з м о в привело к созданию в селекции нового раздела - радиационной селекции.^

Пионерами применения ионизирующей радиации для целей селекции являются советские генетики: Г. А.

Надсон - в работах на микроорганизмах, J1. Н. Делоне и A. JI. Сапегин - в селекции зерновых культур. Они

применили ионизирующие излучения еще в 20-х и в начале 30-х годов. В те же

годы сходные работы проводились в США Л. Стадлером. Применяемые виды излучения могут быть

различными: рентгеновские и гамма-лучи, нейтроны. В настоящее время на специальных участках,

называемых гамма-полями, устанавливают источник гамма-лучей. Вокруг источника высаживают

различные растения, которые подвергаются длительное время действию гамма-лучей, вызывающих

появление мутаций.

У высших растений облучению, как правило, подвергают семена, почки и пыльцу. Выбор стадии

облучения зависит от биологии объекта и метода обнаружения мутаций.

При возникновении рецессивной мутации в пыльцевом зерне, участвовавшем в оплодотворении, все

клетки развившегося растения будут нести эту мутацию в гетерозиготном состоянии. У самоопылителей

уже в следующем поколении можно получить гомозиготную мутантную форму, а в последующих

поколениях ее размножить. У перекрестноопыляющихся растений выявление рецессивных мутаций

требует большего числа поколений. «

Методы обнаружения мутантов после облучения семян иные, так как, в отличие от пыльцы, зародыш

семени - многоклеточное образование, и мутации могут возникнуть лишь в отдельных его клетках.

Поэтому выросшее из такого семени растение оказывается химерным, т. е..будет нести мутацию только в

части тканей, берущих начало из измененной клетки. В силу этого для получения растения, состоящего

/ шиком из мутантных клеток, необходимо несколько поколений с посевом и анализом отдельно

потомства каждого семени.

Анализ мутаций, возникающих при облучении проростков, характеризуется тем, что в этом случае само

облученное растение оказывается химерным. Поэтому у самоопылителей рецессивные формы могут

появиться уже в следующем поколении.

Успехи, достигнутые при использовании ионизирующих излучений в селекции, весьма перспективны. В

ряде стран уже получены промышленные сорта неполегающего ячменя, горчицы, рапса. Созданы

хозяйственно ценные формы пшеницы, гороха, фасоли, томатов и др. Полученные в настоящее время

мутанты служат важным источником изменчивости зерновых культур для отбора по свойствам

устойчивости к грибным заболеваниям, что является одним из верных путей повышения урожайности ра

стений.

Использование индуцированных мутаций в селекции микроорганизмов. Ярким доказательством

ной роли индуцироващых мутаций.с в селекции продуцентов антибиотиков - плесне" "

при родных

популяций. Но вскоре такой отбор исчерпал все возможности, и перед экономикой ряда стран, в том числе

и нашей, возникла альтернатива: либо значительно расширять фармацевтическую промышленность, либо

находить методы повышения активности штаммов продуцентов антибиотиков. Так как второй путь более

экономичен, то генетики и селекционеры направили усилия на получение индуцированных мутаций. В

селекции не ограничиваются однократным воздействием мутагена. Лучший отобрщн^ш штамм

становится объектом повторного отбора после нового применения мутагена и т. д. Такой многократный

отбор при водйтГк повышению продуктивности на^каждсж^тапе^селекции, котораяпо лу ч и л а название

ступенчатой. Несмотря

имеет большие перспективы в се л екцищэ астений и микроорганизмов.

СИСТЕМЫ СКРЕЩИВАНИЯ ~~

,Далич ие наеледствешой изменчивості^позволяет путем различных cv

определенные

свойств. Необходимым условием использования комбинативной изменчивости в селекции является подбор

форм для скрещивания.

В селекции применяют различные системы скрещиваний, что хорошо видно из следующей схемы:

Методы скрещивания:

-родственное (самоопыление) ^неролствешіое^

9 ~ Внутрипородное (внутрисортовое)

Межпородное (межсортовое)

Отдаленная гибридизация.

Прежде-всеш^ждуе_т_шделить осщсх инбридинг. Неродственное скрещивание І г ' ' " " " * ' * • г, _ і*— -...і ••. і - — — --..»-•.—..^ч, 1...... ц •.. • ^.. J <... — 1 •

(аутбри динг) де л ится.на,внутрияород но е, или внутрисортовое, межпородное, или межсортовое. и

отдаленную ги бридизжшю,

Применение той или иной системы скрещивания в селекции зависит от характераисходного материала,

типа изменчивости, используемого для селекционных целей, и стоящей перед селекционером задачи.

РОДСТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (ИНБРИДИНГ)

Родственным скрещиванием (или разведением в животноводстве) называют скрещивание особей,

имеющих близкую степень родства: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья и сестры и т.

д. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении. I—- ' "" " 1.1 «и ^ I """ ' ".).. і iji ни,, _,! • • •.,. 1.1,.. и,,, —.,, -.. І і. п г '—'— " — —. I i, w t,.,, | п.|„,.11. І. і ґ, >.. |, | | | |, -» ^ м м а ^ д д ^ ^. д ^^

Депрессия при инбридинге. Поскольку животные и растения несут в гетерозиготном состоянии вредные

рецессивные мутации, то естественно, что при инбридинге, вызывающем гомозиготизацию, часто

происходит понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. п.

Гомозиготизация при инбридинге. Тот факт, что депрессия при инбридинге в разных линиях идет с разной

скоростью, может свидетельствовать о разной' скорости гомозиготизации.. Она может зависеть от многих

факторов: от числа генов, по которым имелась гетерозиготность, от степени родства скрещиваемых форм

и др..

гЬл большее число разных генов определяет какой-то признак или свойство, тем медленнее наступает

гомозиготное состояние по всем аллелям, тем медленнее идет стабилизация признака.

Гомозиготность наступает наиболее быстро при самооплодотворении. При системе скрещивания

«братХсестра» процент гетерозиготных особей в ряду поколений снижается медленнее, но все же быстрее,

чем при скрещивании двоюродных братьев и сестер или при еще более дальнем родстве скрещиваемых

организмов. Итак, инбридинг, как правило, приводит к депрессии. Однако известно, что в природе

существуют виды, для которых самооплодотворение является нормой, и при этом они не только не

вымирают, а, наоборот, процветают. Сюда относятся ячмень, пшеница, горох, фасоль и др.

Каким же образом можно объяснить тот факт, что инбридинг может быть и полезным и вредным? В

процессе инбридинга депрессию вызывают переходящие в гомозиготное состояние мутантные гены,

понижающие жизнеспособность организмов или имеющие летальный эффект. Но среди мутаций могут

быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повышающие ее. Отсюда следует, что не

всегда при близкородственном размножении животных или растений может наступать депрессия.

Напротив, могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью.

Естественный отбор в природе и искусственный - в селекции способствует при инбридинге выделению

линий с комплексом признаков, обеспечивающих высокую жизнеспособность.

Очевидно, в ходе эволюции растений-самоопылителей и происходил такой процесс выделения и

сохранения генотипов с наиболее благоприятным сочетанием генов. В селекции этот процесс чрезвычайно

труден, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Итак,

вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вредных мутаций.

Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически

различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы организмов с отдельными,

необходимыми для селекции свойствами. В линии, в которой родственные организмы скрещиваются

между собой, увеличивается число гомозигот. Поэтому особи внутри линий оказываются менее

изменчивы, более однородны и надежнее передают свои свойства потомству.

Встает вопрос: можно ли при длительном инбридинге получить абсолютно гомозиготные формы?

Опираясь на законы генетики, на этот вопрос следует ответить отрицательно. Дело в том, что в любой

линии непрерывно возникает множество различных мутаций, которые будут нарушать ее гомозиготность.

В силу указанных причин линии, полученные при длительном инбридинге, имеют лишь относительную

гомозиготность.

НЕРОДСТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (АУТБРИДИНГ)

Скрещивание неродотвенны

организмы,jipHHa^e^afflne к одной и той же породе или сорту (внутрипородное или внутрисортовое

скрещивание), к разным породам или сортам (межпородное или межсортовое скрещивание) или к разным

^дaj^poдш^ротмденпая гибридизация)^ ^

При скрещивании неродственных особш_вредные рецессивньї^мутации, находящиеся в гомозиготном

состоянии, перейдут в гетерозиготаое ^состо^ ы вать в л ия ния наж из н ее п особи ость

гибридного организма. Действительно, весь опыт практики сельского хозяйства показывает, что при скре-

щивании неродственных организмов внутри одного и того же вида гибриды первого поколения часто

оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к заболеваниям, имеют повышенную плодовитость.

Неродственное скрещивание служит важным методом селекции и разведения. Путем этого скрещивания

производят объединение разных наследственных свойств в одном гибридном организмeJC его помощью

ксМщІ^ ценные признаки для создания новой породы или сорта. Так, например, для того

чтобы повысить живой_вес кур породы леггорн, их можно скресу jjT ~~ ~

характеризующейся большим живым весом, например с белым плимутроком. Гибридные куры первого

поколения по весу будут занимать промежуточное положение и окажутся в среднем большего веса, чем

леггорны. Но если их скрестить с такими же гибридными петухами, то во втором поколении произойдет

расщепление на различные по весу особи. Породы еще не будет, но зато в этом поколении могут

встретиться нужные нам сочетания признаков. Дело селекционеров - отобрать наиболее ценные генотипы.

Из сказанного следует, что при аутбридинге первое поколение по сложным количественным признакам,

как правило, будет промежуточным и более единообразным, чем второе поколение, так как в последнем

происходит расщепление. И если в последующем не будут применены определенная система разведения и

строгий отбор, то новой породы создать не удастся. То же самое относится к скрещиваниям разных сортов

»

Дата добавления: 2015-05-10