Кишечнополостные

6.

5.

Низшие Metazoa (типы Placozoa: Spongia, Coelenterata и Ctenophora) образуют следующие этажи родословного В организации губок много признаков большой примитивности: отсутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, отсуствие нервной системы, чрезвычайная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях - все это свидетельство того, что губки- просто устроенные представители многоклеточных.Губки существенно отличаются от других Metazoa "извращением" положения зародышевых листков. Видимо, губки отделились от общего ствола Metazoa очень рано, еще на уровне фагоцителлы - гипотетического организма, общего предка всех многоклеточных животных (по мнению И.И. Мечникова). Губки составляют среди Metazoa особый ярус - надраздел Раrazoa, противопоставляемый остальным многоклеточным - надразделу Eumetazoa.

В организации губок много признаков большой примитивности: отсутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, чрезвычайная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях - все это свидетельство того, что губки- просто устроенные представители многоклеточных.

Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных, то легко видеть, что личинка, свойственная большинству губок, - паренхимула (рис. 86), по строению почти полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверхностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток - энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу губок. При этом судьба клеточных слоев фагоцителлы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных ("извращение" зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгутиковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную вододвижущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглеи.

Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцевнезависимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка - паренхимула губок - сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения.

Губки - очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах.

И. И. Мечников (1886), изучая онтогенез низших Metazoa, заметил, что их энтодерма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы - бластоцель, где они образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, и еще позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс образования энтодермы Мечников считал более первичным, чем впячивание. Стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок (паренхимула) и кишечнополостных. Мечников, так же как Геккель, считал, что Metazoa развились из колоний жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутренний слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников назвал "фагоцителлой ".

В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания. Против нее и за Мечникова - то обстоятельство, что именно у низших Metazoa гаструляция идет не впячиванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Преимуществом теории Мечникова является то, что процесс внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологической точки зрения правдоподобное объяснение.

Образование у предков Metazoa двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях, т.е. превращением колонии жгутиконосцев в целостный многоклеточный организм. Наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, тогда как внутренний - пищеварительную и половую. При этом индивидуальность отдельных клеточных элементов оказалась подавленной.

Закономерности превращения колонии простейших, т.е. объединения еще слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многоклеточную особь - индивид более высокого, чем простейшие, уровня - были выяснены А. А. Захваткиным (1949). Он считал, что процесс дробления яйца у Metazoa развивался на основе палинтомии - особой формы бесполого размножения, свойственной некоторым Protozoa.

По мнению А. А. Захваткина, первичные многоклеточные животные не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогенетические стадии Metazoa - бластула и гаструла - рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую исключительно для расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов. Однако трудно себе представить, что такой важный прогрессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.

Дата добавления: 2015-05-10