Климакс

По мере развития биоценоза, происходящего в результа­те смены различных сукцессионных стадий, изменения его структуры и видового состава протекают до определенного предела, после которого сообщество приходит в относи­тельное стабильное состояние, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относи­тельно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового. Таким образом, климакс(от греч. klimax - лестница) представляет собойзаключительную стадиюразвития биоценоза, накоторой он находится вравновесном состоя­нии сокружающей средой довольно продолжительное время.

В таких климаксовых сообществах долгое время сохраня­ются относительно постоянные потоки вещества и энергии. Видовой состав этих сообществ обычно богат и однороден по структуре. В течение сукцессии биомасса и продукция живых организмов возрастает, а круговорот веществ становится все более замкнутым.

Стабильность экосистемы возможна только при сбаланси­рованном поступлении и отчуждении органического вещества. В этом случае общая живая масса экосистемы остается в устой­чивом состоянии. Под экологической стабильностью экосисте­мы понимается способность ее противостоять внутренним и внешним абиотическим и биотическим факторам среды.

Концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связана с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги – это еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово‑дубовый лес, в биоме степей – разнотравно‑ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс – это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс – это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например, интенсивно использующееся пастбище).

В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль различных механизмов сосуществования – дифференциации экологических ниш, мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами «онтогенеза» экосистем.

Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу происходит выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R), т.е. в климаксовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая и гумус почвы).

Работы Клементса навсегда останутся классикой экологии и краеугольным камнем теории динамики экосистем. Тем не менее сформулированные им представления в ходе дальнейшего развития экологии претерпели существенные изменения:

1. А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т.д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, переросла в концепцию поликлимакса. Р. Уиттекер, развивая эти представления, сформулировал концепцию «климакс‑мозаики». Он считал, что разные экосистемы поликлимакса связаны друг с другом плавными переходами и по этой причине в каждой точке – свой климакс.

2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.

3. Сукцессия не является жестко детерминированным, «запрограмированным» процессом, подобным индивидуальному развитию организма от оплодотворения яйцеклетки до смерти, а имеет вероятностный характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями, протекающими в одних и тех же условиях. В конкретных сукцессионных последовательностях приход видов в сукцессию и уход из нее может происходить в разной очередности. Более того, некоторые виды могут участвовать в одной конкретной сукцессии и не участвовать в другой.

Дата добавления: 2015-05-10