|
|
|
Схема 1. Соотношение отделов жизненных форм растений
(по И.Г.Серебрякову, 1964)
Стрелками показаны основные направления их эволюции
Деревья. Согласно И.Г. Серебрякову, к этой группе относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Все деревья являются обитателями влажных и частично аридных (засушливых) областей от экваториального до умеренно-холодного поясов. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них можно выделить деревья с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами.
К первым относятся такие, как дуб черешчатый, береза повислая, липа мелколистная, осина, тополь и другие. Их ствол всегда растет прямо вверх - ортотропно (путем моноподиального или симподиального ветвления). Эта жизненная форма растений является показателем оптимальных условий местообитания в данной географической зоне.
В условиях повышенной влажности и довольно низких температур короткого лета (то есть в субарктическом и субальпийском климате) у многих древесных растений появляется многоствольность. Например, у березы пушистой, рябины, ольхи. Такие растения имеют вид куста, состоящего из 3 – 5 стволов.
В сухих районах, лесостепных и саванново-лесных условиях (то есть в ксерофильных редколесьях) развиваются деревья с низкими стволами. Их крона располагается близко у поверхности почвы, а главный ствол почти не выделяется среди боковых ветвей (маслина, лох, фисташка, зонтичная акация). Имеются древесные формы с лежачими стеблями – стланцы, часто встречающие в субарктических и
субантарктических районах. Они формируются в местах, малоблагоприятных для жизни высоких древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры или бывает толстый снеговой покров. В России стланцы обычно
встречаются близ северных границ лесной зоны, в субальпийском поясе гор или на скалистых уступах, обдуваемых сильными ветрами, и в сухопутном поясе южных склонов гор. Типичные примеры – кедровый стланик, арча туркестанская, арча казацкая и др.
В условиях яркого освещения, большой сухости воздуха и почвы, в районах, где отсутствует холодный (зимний) период, где в течение года наблюдается четкое перемежение периодов дождей и засухи, то есть в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабо ветвящимися стволами и даже совсем неветвящимися. У многих растений, обычно на верхушках, имеется одна или многочисленные розетки крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, панданус, алоэ). В подобных условиях растут также деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (разные виды африканских молочаев, многие кактусы, деревья-бутылки с непропорционально раздутыми стволами (баобабы, бутылочные пальмы, слоновые деревья из тыквенных и т.д.).
Кустарники. Представлены большим числом видов. У этих растений одновременно развито много равных по размеру стволов или стволиков. Главный стволик, имеющийся в начале жизни живет недолго, и когда он есть, то почти не выделяется по длине среди боковых. Все стволы (главный и боковые) живут от 2 - 3 до 10 – 15 лет, но сами особи могут жить очень продолжительное время. Высота стволиков кустарника обычно невелика – от 0,5 – 0,8 м до 5 – 6 м.
Жизненная форма кустарника сформировалась в процессе эволюции под воздействием условий среды с зимними дождями, или сухим и жарким летом, или в условиях затенений под пологом леса. И хотя они встречаются почти повсеместно (значительно перекрывая пояс распространения деревьев), наиболее важную роль они играют в сложении биоценозов в районах аридного климата тропических областей и тепло-умеренных зон Северного и Южного полушарий. В широколиственных лесах они как бы заняли невостребованные затененные пространства между ярусом трав и деревьев. Кустарники, как и деревья, обычно являются важными эдификаторами в биогеоценозах.
Многообразие местообитаний, в которых произрастают кустарники, определило различия во внешнем облике этих растений, в способности нарастания и формирования кроны. У одних видов, обитающих главным образом в сухих районах с ярким освещением, кустарниковая форма образуется за счет лишь боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (олеандр, терн, степная вишня). У другой, весьма многочисленной группы кустарников, произрастающих в затененных и достаточно увлажненных местообитаниях (например, в дубравах), все стволики образованы путем ветвления в подземной и околоземной части растений. К ним относятся орешник, шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина, смородина и др.
Кустарнички – это третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, вереск, гонобобель, кассандра, багульник и другие. Для них характерен низкий рост стеблей (от 5 – 7 см до 50 – 80 см). Главный стебель, имеющий лишь в начале жизни, существует недолго (3 – 7 лет). На смену ему развивается укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли. Они, как правило, развиваются из спящих почек. Каждый вновь появляющийся куст, вырастая из спящей почки, первоначально растет подобно столону – в почву параллельно ее поверхности есть плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту главной оси, а выйдя на поверхность, начинает ветвиться. Такой разветвленный укоренившийся побег называют парциальным кустом. У взрослых кустарничков может быть развито сразу несколько парциальных кустов. Продолжительность каждого из них обычно не превышает 5 – 10 лет, тогда как сами растения (как особи) живут очень долго. От каждого парциального куста, в свою очередь, могут развиваться новые, а отделившись от материнского, они дают начало новым растениям.
Формирование данной жизненной формы в историческом развитии происходило под влиянием условий умеренно-холодных, холодных зон и высокогорных областей в
местообитаниях рыхлой, но малоплодородной почвы. Кустарнички являются индикатором этих условий.
Полукустарники и полукустарнички относятся к полудревесным формам. Это степные полыни, прутняк, камфоросма, терескен, эфедра, астрагал прутняковый и др. Все
они свидетельствуют об аридности местообитаний. Характерным признаком для этой жизненной формы является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревесневают и в таком виде сохраняются на протяжении нескольких лет. Длина травянистых стеблей у полукустарников достигает 30 – 200 см, у полукустарничков 30 – 50 см, тогда как одревесневающая часть у каждого из них измеряется лишь 3 – 5 или 10 – 20 см. На этих одревесневших надземных частях многолетнего побега всегда имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые годичные стебли. Этим полукустарники и полукустарнички всегда отличаются от настоящих древесных и травянистых растений.
Травы - наземные травянистые растения, очень большая и разнообразная группа жизненных форм. Их Серебряков разделяет на две части: плодоносящие много раз в своей жизни – травянистые поликарпики и плодоносящие лишь однажды – травянистые монокарпики.
Травянистые поликарпики широко представлены от экваториальных до арктических и субарктических стран. Это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии, но для всех них характерно то, что их надземные ортотропные побеги ежедневно в конце вегетационного периода отмирают. В течение ряда лет и на зиму из надземных сохраняются лишь плагиотропные. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие. Дав начало новым надземным и подземным побегам, они у большинства растений отмирают (крокус, тюльпан, картофель, адокса мускусная, чистяк лютичный и др.). В то же время у целого ряда видов подземные побеги сохраняются живыми много лет (купена, ландыш, ирис и др.).
Среди травянистых поликарпиков имеется жизненная форма – стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на протяжении всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно слабо. Вегетативное размножение возможно лишь благодаря корнеотпрысковости. Эта жизненная форма в природе представлена рядом длинностержнекорневых растений (шалфей, люцерна, василек шероховатый, верблюжья колючка и др.) и короткостержнекорневых (сон-трава, одуванчик, горечавки, водосбор и др.). Первые сформировались в местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, вторые – там, где почвенная влага лежит сравнительно близко, но почва сильно задернована соседними травами. Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков имеются виды, образующие форму перекати-поле и подушковидную форму.
Кистекорневые и короткокорневищные растения широко распространены от тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и почв. К кистекорневым относятся лютики, подорожники, купальница европейская, сивец луговой, примулы и др., к короткокорневищным – манжетка, купена, ветреница, копытень, горец змеиный (раковая шейка), незабудка, ирис и др.
Дерновинные травянистые поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Все они обладают особой формой кущения побегов и корневой системой, состоящей из придаточных корней. Ежегодно у этих растений раскрывается множество почек, в результате чего развиваются довольно большие кусты. Растения данной группы довольно обычны среди трав лесов, лугов. Их много в степях и тундрах, имеются они и в песчаных пустынях. Плотнокустовые произрастают обычно в степях и на сильно задернованных лугах, болотах, то есть там, где почва очень плотна или плохо аэрируется. Плотнокустовыми являются ковыли, типчак, житняк, чий, щучка дернистая, белоус, кобрезий, некоторые осоки, пушица и др. Рыхлокустовые широко распространены на лугах, но довольно редки в степях и особенно в пустынях. К ним относятся очень многие злаки (лисохвост, тимофеевка, овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок), ожика волосистая, многие осоки.
Длиннокорневищные (пырей, костер безостый и др.) предпочитают хорошо аэрируемые и достаточно увлажненные почвы. В зависимости от рыхлости и аэрации почв длина их корневищ может меняться: с уплотнением почвы длина их сокращается, но несколько увеличивается толщина.
Столонообразующие травянистые поликарпики встречаются в затененных местообитаниях с рыхлой, но малоплодородной почвой, например, в темнохвойных лесах. У этих растений слабо представлено семенное возобновление, размножение осуществляется в основном вегетативным путем. Столонообразующие во многом сходны с длиннокорневищными, но в столонах нет отложения запасных питательных веществ, и они легко разрываются на части. Легко отделяясь от материнских растений, эти части дают начало новым особям. К столонообразующим растениям относятся: майник двулистный, седмичник европейский, адокса мускусная, фиалка удивительная; развивающие подземные столоны и имеющие надземные столоны («усы»): земляника, клубника, камнеломка пучковатая, живучка ползучая.
Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная, зеленчук и др.) имеют лежачие хорошо облиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся. Эти растения встречаются в местообитаниях с достаточно плодородной и влажной почвой, с хорошим освещением.
Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами запаса питательных веществ – клубнями корневого, стеблевого или листового происхождения. С помощью клубней осуществляется возобновление и расселения растений. Все эти поликарпики характерны для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя (в связи с зимой или засухой) и вегетации. Это корнеклубневые (любка двулистная, ятрышники, борец круглолистный, таволга шестилепестковая, хлорофитум комковатый и др.), с клубнями стеблевого происхождения (цикламены, хохлатки), клубнелуковицами (крокусы, колхикумы, иксиолирион, гладиолусы, монтбреция и др.) с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист, топинамбур и др.).
Луковичные поликарпики характерны для засушливых районов, где жаркое сухое лето надолго прерывает вегетацию. Одни из них являются эфемероидами (гусиные луки, тюльпаны, луки, гадючий лук, мускари, рябчики, кандыки, пролеска сибирская и т.п.), другие могут вегетировать и в сухое время, например, чеснок, черемша, луки: слизун, батун, скорда, голубой, гигантский, туркестанский, репчатый и др.
Особую группу жизненных форм составляют корнеотпрысковые травянистые поликарпики. К ним относятся льнянка обыкновенная, осот полевой, бодяк, щавелек и многие другие.
Травянистые монокарпики обычно являются представителями областей с засушливым климатом и спутниками полевых культур в агробиоценозах. Они широко распространены в умеренной зоне. Многолетние и двулетние монокарпики часто имеют утолщенный корень, в котором содержаться запасные питательные вещества. Среди таких растений имеется ряд видов в семействах зонтичных (морковь, сельдерей, борщевик, дудник, дорема песчаная), крестоцветных (редька, редис, свербига восточная и др.).
Среди однолетних травянистых монокарпиков есть растения длительно вегетирующие (пастушья сумка, василек синий, дымянка, мак и др.), эфемеры (крупка весенняя, вероника весенняя, проломник), полупаразиты (очанка, погремки, марьянники, мытники и др.) и паразиты (повилика).
Таким образом, своеобразие побегов у травянистых растений, их длительность жизни, способы нарастания и расположения, ритмы сезонного развития, а также большая способность активно расселяться вегетативным или семенным путем обусловили разнообразие их жизненных форм и тем самым обеспечили способность к освоению самых различных местообитаний, в том числе и с очень суровыми условиями.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЖИВОТНЫХ
Классификации жизненных форм животных весьма разнообразны и зависят от принципов, которые кладут в их основу. Например, в зависимости от способов передвижения и добычи пищи, а также с учетом среды обитания Д.Н.Кашкаров выделяет пять основных крупных групп жизненных форм животных с подгруппами по характеру их передвижения в разных средах.
I. Плавающие формы.
1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос
2 Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
II. Роющие формы.
1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы.
1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие;
2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие
3. Животные скал
IV. Древесные лазающие формы.
1. Не сходящие с деревьев.
2. Лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы.
1. Добывающие пищу в воздухе.
2. Высматривающие ее с воздуха.
Характер передвижения в различных средах в наибольшей степени сказывается на морфологии млекопитающих. На этом основании А.Н.Формозов выделил среди зверей следующие адаптивные типы: 1) наземные формы; 2) подземные (землерои);
3) древесные; 4) воздушные; 5) водные.
В пределах каждой группы особенности поступательного движения и образа жизни формируют более специфические приспособительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные: кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы – отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы – разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изменить направление движения. Он служит также дополнительной точкой опоры. Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя.
Жизненные формы отчетливо выделяются в пределах любой таксономической группы животных, характеризующейся экологическим разнообразием видов. Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древесной растительности; 2) открытых пространств суши; 3) болот и отмелей; 4) водных пространств. В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: добывающие пищу посредством лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в лесах – совы, козодои и др., на открытых пространствах – ржанковые, длиннокрылые и др., над водой – трубконосые и т.п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные – большинство куриных, казуары, киви и др., на открытых пространствах – страусы, нанду, журавлиные, на болотах и отмелях – голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных).
По приуроченности к определенным местообитаниям Г.В.Никольский подразделяет рыб на группы: 1) морские рыбы; 2) пресноводные; 3) проходные;
4) солоноватые. В каждой из названных групп выделяют специфические адаптивные формы. Например, среди морских рыб он выделяет: пелагические и донные, океанические, неритические (прибрежные) и глубоководные (абиссальные); среди пресноводных – реофильные (текучих вод) и лимнофильные (стоячих вод); среди проходных – трофически морские и трофически пресноводные; среди солоноватых – полупроходных и собственно солоноватоводных.
Выделение жизненных форм у насекомых осуществляется многими исследователями по ярусному распределению животных в биотопах, поскольку оно отображает комплексное влияние среды на свойства видов и их образ жизни. На этой основе В.В.Яхонтов выделяет семь крупных категорий жизненных форм: 1) геобионты – обитатели почвы; 2) эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы; 3) герпетобионты – живущие среди органических остатков не поверхности почвы, под опавшей листвой; 4) хортобионты – обитатели травяного покрова; 5) тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев; 6) ксилобионты – обитатели древесины; 7) гидробионты – водные насекомые.
В каждой категории В.В.Яхонтов выделяет еще несколько групп жизненных форм. Например, категорию геобионты подразделяет на группировки: а) ризобионты – насекомые связанные с корневой системой растений (корневые тли, личинки некоторых долгоносиков и др.); б) сапробионты – обитатели разлагающихся органических остатков (личинки жуков бронзовок, многих мух и др.; в) копробионты – жители навоза;
г) планофилы – насекомые, которым свойственно частое передвижение, возможно с непродолжительным выходом на поверхность (хищные жужелицы и лр.).
Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках (например, тушканчики Европы, кенгуровые крысы Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида.
Форма рыб, например, связана с тем, каким способом и с какой скоростью они передвигаются в воде – более плотной и вязкой среде, чем воздух. Торпедовидный тип тела имеют самые хорошие пловцы пелагиали (скумбрия, кефаль, лососи и др.). Виды со стреловидной, более вытянутой формой также приближаются к ним по скорости плавания в толще вод (сарган, щука). Сплющенное с боков тело - рыб с меньшей скоростью, но такая форма позволяет хорошо маневрировать. Рыбы с змеевидным телом (угри, морские иглы и др.) обитают в зарослях. Морские коньки и тряпичники имитируют водоросли по форме. Лентовидное тело – сильно вытянутое и сплющенное с боков – у плохих пловцов (сельдяной король и т.п.). Рыбы, плавающие в придонных слоях могут быть также шаровидной (кузовки), сплющенными дорзовентрально (скаты, морской черт). Движение рыб обеспечивается либо изгибанием всего тела, либо, при неподвижном теле, колебательными движениями разных плавников.
К сожалению, в настоящее время нет единой системы, объединяющей многообразие жизненных форм у животных, и нет общепринятого подхода в их определении. Приведенные выше примеры классификации жизненных форм животных касаются лишь части животного мира и не отображают всего экологического разнообразия животных.
|
|
|
Дата добавления: 2015-05-10; Просмотров: 1494; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет