Тканинний рівень організації живої природи

Розділ 6. Сучасні рівні організації живої природи

Цього рівня досягають тільки багатоклітинні організми, у яких клітини й утворені з них частини організму досягають високого ступеня структурної спеціалізації,формуючи різноманітні типи тканин, специфічні для рослинного й тваринного організмів.

Тканина – це система клітин і неклітинних структур, яка склалася у процесі розвитку і характеризується загальною будовою та функціями. Кожна тканина відрізняється своєю структурою і виконуваною функцією. Елементами тканин як складної гетерогенної системи є: спеціалізовані, або диференційовані, клітини, що виконують гістоспецифічні функції; камбіальні, або стовбурові, клітини, здатні до активного поділу і подальшої диференціації; міжклітинна речовина, яка містить волокна й аморфну основну речовину. Похідними клітини є неклітинні структури деяких тканин: симпласти (м’язові волокна посмугованої скелетної м’язової тканини), синцитії (деякі стадії сперматогенезу), постклітинні структури (тромбоцити людини, рогові луски епідермісу). Міжклітинні взаємодії як безпосередньо, так і через міжклітинну речовину забезпечують функціонування тканини як єдиної цілісної системи.

Термін “тканина” вперше застосував англійський вчений Н. Грю у 1671 р. під час опису структури рослин.

Виходячи із загальних морфологічних, фізіологічних і генетичних ознак, Ф. Лейдиг у 1857 р. запропонував класифікацію тканин, згідно з якою їх поділяють на чотири основні типи: епітеліальні, сполучні, м’язові і нервові.

Епітеліальні (від грец. епі — понад та теле – сосочок) тканини, або епітелій, складаються з клітин, щільно прилеглих одна до одної, які утворюють один або кілька шарів (рис. 8).

Рис. 8. Епітеліальна тканина:
1). багатошаровий епітелій; 2). одношаровий епітелій;

3).війчастий епітелій.

Плоский

Міжклітинної речовини в епітеліальних клітинах майже немає. Ці тканини вистилають порожнини тіла та внутрішніх органів, входять до складу залоз. Як межова, епітеліальна тканина виконує захисну функцію: захищає тканини, розташовані глибше, а також регулює обмін речовин із зовнішнім середовищем (наприклад, газообмін, видалення продуктів обміну, всмоктування поживних речовин у кишківнику та ін.).

Схема 1. Типи епітеліальної тканини.

Залози внутрішньої, зовнішньої та змішаної секреції здійснюють свої функції завдяки наявності в них залозистого епітелію. Його клітини утворюють потрібні організму речовини (слиз, гормони, травні ферменти).

Епітеліальні тканини різноманітні за будовою, що пов’язано з їхніми функціями. Залежно від форми клітин та особливостей їхньої будови розрізняють плоский, кубічний, циліндричний і війчастий епітелії. Епітеліальні клітини полярні. Це означає, що їхні частини, спрямовані назовні й усередину, різні за будовою. З клітин епітелію шкіри утворюється волосся, пір’я, кігті або нігті. Епітелій покривів різних груп безхребетних тварин (круглі черви, членистоногі тощо) виділяє назовні захисний шар міжклітинної речовини – кутикулу, яка часто слугує зовнішнім скелетом. Оскільки клітини поверхневого епітелію контактують із навколишнім середовищем, вони часто пошкоджуються і відмирають. Тому епітеліальній тканині властива висока здатність до відновлення (регенерації). Зокрема, здатність епітелію до регенерації є однією з умов загоєння ран.

Тканини внутрішнього середовища – велика група різних тканин, об’єднаних спільністю походження, будови та функцій. Тканини внутрішнього середовища входять до складу різноманітних органів і утворюють внутрішнє середовище організму. Вони виконують різноманітні функції: захисну, живильну, транспортну, опорну, запасну; підтримують відносну сталість внутрішнього середовища. Цю групу тканин називають сполучними тканинами. Спільним для цієї групи тканин є наявність добре розвиненої міжклітинної речовини. Певні різновиди тканин внутрішнього середовища здатні до регенерації. Тканини внутрішнього середовища поділяють на трофічні (кров, лімфа та тканинна рідина), власне сполучні (пухка і щільна, жирова, ретикулярна тканини тощо)та опорні (кісткова і хрящова).

Кров, лімфа та тканинна (міжклітинна) рідина є складовими внутрішнього середовища організму. Вони забезпечують транспорт поживних речовин, продуктів обміну, газів, біологічно активних речовин, а також захисні реакції. Ці тканини підтримують відносну сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз). Для них характерна наявність рідкої міжклітинної речовини – плазми (від грец. плазма – виліплене, сформоване) та розміщених у ній клітин.

Рис. 9. Формені елементи крові:
1). еритроцити; 2). лейкоцити; 3). тромбоцити

Сполучні тканини формують основу органів, забезпечують їхнє живлення. Вони беруть участь і в загоюванні ран: заповнюють пошкоджені місця інших тканин, унаслідок чого виникає сполучнотканинний рубець. Їхня міжклітинна речовина має різний склад. Пухка сполучна тканина міститься в усіх органах, супроводжує кровоносні та лімфатичні судини, заповнює проміжки між внутрішніми органами. Ця тканина складається з невеликої кількості клітин і невпорядковано розміщених волокон, між якими розташована пухка маса. Деякі клітини пухкої сполучної тканини здатні до фагоцитозу (захоплюють і перетравлюють хвороботворні мікроорганізми). Волокниста сполучна тканина містить велику кількість щільно прилеглих один до одного волокон (сухожилки, зв’язки та ін.) (рис. 10).

Рис. 10. Сполучна тканина:

1). пухка; 2). Волокниста.

Жирова тканина розміщена під шкірою та навколо деяких органів і захищає їх від механічних пошкоджень. У ній відкладаються запасні поживні речовини. Підшкірна жирова тканина відіграє роль теплоізолюючого шару. У ній може утворюватись метаболічна вода, що має важливе значення для тварин – мешканців пустель (наприклад, горби верблюдів утворені переважно з цієї тканини). Ретикулярна тканина (від лат. ретикулюм – сітка) утворює основу кровотворних органів (червоного кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів), входить до складу слизової оболонки кишківника, нирок тощо. Вона складається з клітин, сполучених між собою за допомогою довгих відростків і особливих волокон. У ній утворюються клітини рідких тканин.

До опорних тканин належать кісткова та хрящова. Основні їхні властивості – пружність і міцність. У кістковій тканині відкладаються мінеральні солі, це депо кальцію і фосфору. У кістковій тканині розрізняють такі види клітин – остеогенні, остеобласти, остеоцити, остеобласти – та міжклітинну речовину (остеїнові волокна, остеомукоїд) Із кісткової тканини побудований скелет хребетних тварин і людини.

Хрящова тканина складається з клітин хондроцитів та хондробластів і міжклітинної речовини, або хрящового матриксу. Хрящова тканина має міжклітинну речовину з органічних речовин. Із цієї тканини формується скелет у зародків усіх хребетних тварин і людини. Згодом у більшості цих організмів хрящова тканина заміняється кістковою. Залежно від хондроцитів та міжклітинної речовини розрізняють три види хрящів – гіаліновий (входить до складу ребер, грудини, покриває суглобові поверхні, утворює скелет носа, трахеї, гортані, бронхів), еластичний (зовнішнє вухо, євстахієва труба тощо) і волокнистий (міжхребцеві диски, зв’язки стегна, симфізи лобкових кісток тощо).

Складовою частиною опорно-рухової системи тварин і людини є м’язові тканини. М’язові тканини здатні скорочуватись у відповідь на надходження до них нервового імпульсу. Це забезпечує рухи тіла та окремих його частин. М’язовим тканинам властива здатність до регенерації (за винятком серцевого м’яза).

Розрізняють посмуговану (поперечносмугасту) та непосмуговану (гладеньку) м’язові тканини.

Посмуговану м’язову тканину поділяють на скелетну та серцеву (рис. 11). Скелетна м’язова тканина утворює м’язи, які забезпечують рухи, а також м’язи язика, глотки, гортані, верхньої частини стравоходу, діафрагму хребетних тварин. М’язи прикріплені до кісток, а у членистоногих – до внутрішніх виростів зовнішнього скелета. Посмугована м’язова тканина складається з м’язових клітин.

Рис. 11. Посмуговані м’язові волокна:

1). скелетні; 2). серцевого м’яза.

М’язові клітини мають форму видовжених циліндрів, укритих сполучнотканинною оболонкою, тому мають назву м’язових волокон. Деякі м’язові волокна досягають 30 см завдовжки. М’язові клітини мають багато ядер. У цитоплазмі розташовані скоротливі нитки, в яких послідовно чергуються світлі та темні ділянки (диски), добре помітні під мікроскопом. Волокна посмугованої м’язової тканини здатні скорочуватись з великою швидкістю.

Серцевий м’яз входить до складу стінок серця і деяких ділянок великих кровоносних судин: аорти та верхньої порожнистої вени. Волокна серцевого м’яза, на відміну від скелетних, не мають сполучнотканинних оболонок. Тому збудження від одного волокна передається іншим у місцях їхнього сполучення та здатне спричиняти скорочення всіх м’язових волокон передсердя чи шлуночка. На відміну від скелетних м’язів, які здатні скорочуватися під впливом свідомості (довільно), серцевому м’язу притаманний автоматизм скорочення.

Непосмугована м’язова тканина (рис. 12) входить до складу стінок більшості внутрішніх органів (кровоносних судин, шлунка, кишківника, сечоводів, сечового міхура тощо). Вона складається з одноядерних веретеноподібних клітин, що не мають посмугованості. Групи цих клітин зібрані у пучки, між якими розташована сполучна тканина. В ній залягають кровоносні й лімфатичні судини та нервові волокна.

Рис. 12. Непосмуговані м’язові волокна

Скорочення непосмугованої м’язової тканини, як і серцевого м’яза, мимовільні й відбуваються значно повільніше, ніж посмугованої. Вона здатна протягом тривалого часу перебувати у стані скорочення або, навпаки, сильного розтягу. У певних груп безхребетних тварин (наприклад, плоских і кільчастих червів) усі м’язи складаються з цієї тканини.

Нервова тканина складається з нервових клітин (нейронів) і розміщених між ними допоміжних клітин (нейроглії). Нейрони (від грец. нейрон — жила, нитка, нерв) здатні сприймати подразнення, перетворювати його на нервові імпульси і проводити їх до інших нейронів або певних органів (рис. 13).

Рис. 13. Різні типи нервових клітин

Кожний нейрон складається з тіла та відростків. У тілі розташоване ядро й інші органели. Відростки можуть бути двох типів. Довгий, розгалужений на кінці, має назву аксон (від грец. аксон – вісь). Довжина аксона може сягати десятків сантиметрів, а інколи – до 2 – 3 метрів. Його функція – проведення нервового збудження від тіла нейрона. Переважно короткі, деревоподібно розгалужені відростки нейрона називають дендритами (від грец. дендрон – дерево); ними нервове збудження проводиться до тіла нейрона. Нейрони до поділу нездатні. Особливою функцією деяких нейронів є секреція нейрогормонів – біологічно активних сполук, які впливають на організм подібно до гормонів. Допоміжні клітини нервової тканини – нейроглія, на відміну від нейронів, не проводять нервові імпульси і зберігають здатність до поділу. Вони мають різну будову, заповнюють проміжки між нейронами та виконують різноманітні функції: живильну, секреторну, опорну, захисну тощо. Деякі з них утворюють ізолюючі оболонки навколо відростків нейронів і запобігають розсіюванню нервових імпульсів.

Рис. 14. Клітини нейроглії.

Нерви утворені численними пучками мієлінових і безмієлінових нервових волокон, об’єднаних сполучною тканиною, яка утворює оболонки. Передавання нервових імпульсів здійснюється за допомогою контактів нейронів через синапси. Синапси – це спеціалізовані зони контакту нейронів між собою, що забезпечують одностороннє передавання нервового імпульсу.

Вищі рослини і більшість багатоклітинних тварин мають розвинені тканини різних типів; у багатоклітинних водоростей і грибів тканин немає або вони слабко диференційовані.

У більшості багатоклітинних тварин різні типи тканин у процесі індивідуального розвитку формуються з певних зародкових листків – екто–, мезо– та ентодерми. Натомість у рослин усі типи тканин виникають із твірної тканини. Крім того, тканини тварин побудовані не лише з клітин, а й з міжклітинної речовини, яку утворюють і виділяють самі клітини. У тканинах рослин міжклітинної речовини майже немає. Між оболонками сусідніх клітин, які входять до складу певної тканини, часто бувають проміжки – міжклітинники – різного розміру. Клітини сполучаються між собою через отвори в їхніх оболонках за допомогою цитоплазматичних містків. У відмерлих клітин рослин залишаються лише стінки, а вміст руйнується.

Будову та функції тканин тварин вивчає гістологія (від грец. гістос – тканина), а рослинних – анатомія рослин (від грец. анатоме – розсікати). Тканини рослин поділяють на твірні, покривні, провідні, основні та механічні. Твірні тканини, або меристема (від грец. меристос – подільний), складаються з клітин, здатних до поділу.

Клітини цих тканин дають початок клітинам усіх інших типів. Вони мають велике ядро і тонкі розтяжні стінки з незначним вмістом целюлози. За розташуванням у рослині розрізняють верхівкову, бічну та вставну твірні тканини. Верхівкова меристема розташована на верхівці пагона (рис. 15) або кореня і забезпечує

Рис. 14. Верхівкова меристема. ріст цих органів у довжину. Бічна меристема міститься всередині багаторічних коренів або пагонів і охоплює їхню центральну частину у вигляді циліндра. Вона забезпечує ріст цих органів у товщину. Вставна меристема розташована в основі міжвузлів стебла деяких рослин (наприклад, у злаків). Як і верхівкова, вона забезпечує ріст пагонів у довжину, але такий ріст називають вставним, оскільки він відбувається внаслідок видовження міжвузлів.

Покривні тканини розташовані на поверхні органів рослини. Вони відмежовують внутрішні тканини від зовнішнього середовища і захищають їх від несприятливих впливів довкілля та пошкоджень. Покривні тканини можуть складатися з живих або відмерлих клітин. Розрізняють два основні види покривних тканин: шкірку та корок. Шкірка, або епідерма (від грец. епі – понад та дерма – шкіра), має вигляд тонкої прозорої плівки, що складається з одного чи кількох шарів живих клітин, щільно прилеглих

Рис. 16. Епідерма листка одна до одної (рис. 16). Тому міжклітинників у неї майже немає. Зверху клітини шкірки бувають вкриті шаром воскоподібної речовини – кутикулою (від лат. кутикула – шкірка), що є пристосуванням від надлишкового випаровування води. Крім того, поверхня шкірки часто має різноманітної будови волоски. Особливе значення для живлення рослин мають кореневі волоски.

Рис. 17. Будова продиху:
1). продихова щілина; 2). продихові клітини;

3). хлоропласти.

У шкірці є особливі утвори – продихи (рис. 17), які забезпечують зв’язок рослини з довкіллям. Продих утворений двома особливими клітинами бобоподібної форми, що містять хлоропласти і тому забарвлені у зелений колір. Завдяки здатності продихових клітин змінювати внутрішньоклітинний тиск, а отже, і свій об’єм, забезпечується відкривання та закривання продихової щілини. Так рослина регулює інтенсивність процесів випаровування води та газообміну.

Рис. 18. Кора деревної рослини:

1). корок; 2). мертві клітини кори; З). живі клітини.

У багаторічних рослин шкірка через певний час може заміщуватися корком (рис. 18). Потовщені стінки клітин корка просочуються жироподібною речовиною і стають непроникними для води та повітря. Вміст цих клітин згодом відмирає. Ви, мабуть, помічали, що поверхня більшості деревних рослин уже в перший рік життя набуває буруватого забарвлення. Це свідчить про те, що замість шкірки утворився корок, який надійно захищає рослину під час несприятливих періодів (наприклад, узимку, під час посухи). На поверхні корка можна побачити горбики різної форми. Це – сочевички, через які рослина здійснює газообмін та випаровує воду.

Основна тканина (рис. 19) складається з живих клітин з порівняно тонкими стінками, між якими звичайно є міжклітинники. Вона заповнює проміжки між клітинами інших типів. Залежно від особливостей будови та виконуваних функцій розрізняють кілька видів основної тканини. Фотосинтезуюча основна тканина утворена клітинами, які містять хлоропласти. Вона здійснює процеси фотосинтезу і розташована переважно в листках. Запасаюча основна тканина представлена безбарвними клітинами, в яких запасаються різні речовини (крохмаль, жири тощо). Клітини основної тканини квіток і плодів часто містять хромопласти, які забарвлюють їх у яскраві кольори.

Рис. 19. Тканини листка:

1). кутикула; 2). епідерма; 3). стовбчаста і губчаста паренхіми; 4). міжклітинники.

У рослин посушливих місцезростань (кактусів, алое) є водозапасаюча основна тканина. Значні запаси води, які можуть накопичуватися в її клітинах, дають змогу переживати тривалі посушливі періоди.

Провідні тканини забезпечують у рослин два потоки речовин: висхідний (від кореня до надземних частин) і низхідний (утворені в зелених частинах пагонів органічні сполуки пересуваються вниз до інших частин рослини). Відповідно розрізняють два типи провідних тканин: ксилему і флоему.

Ксилема (від грец. ксилон – зрубане дерево) складається з провідних елементів (трахеїд і судин), якими безпосередньо рухаються речовини, і живих клітин основної тканини, які їх оточують. Судини — це послідовно з’єднані відмерлі клітини, поперечні стінки між якими майже повністю зникають (або мають великі отвори). Судини забезпечують висхідний потік речовин від підземних частин рослин до надземних. Як правило, це розчини мінеральних солей. Але навесні разом з неорганічними сполуками ними можуть пересуватися й органічні (наприклад, розчини цукрів), запасені в коренях або підземних видозмінах пагонів. Ці органічні сполуки потрібні для розпускання листків до початку фотосинтезу. Усім відомий солодкий сік берези. У Канаді із солодкого весняного соку клена щорічно отримують сотні тисяч тонн цукру та патоки.

Таку саму функцію виконують і трахеїди — окремі клітини веретеноподібної форми з численними порами у клітинній стінці. Судини і трахеїди, крім провідної, забезпечують ще й опорну функцію.

Іншим видом провідної тканини є флоема (від грец. флойос – кора), що складається з ситоподібних трубок (рис. 20). Це живі видовжені клітини, послідовно розташовані одна над одною у вигляді ланцюжка. Поперечні стінки цих клітин мають численні дрібні отвори (нагадують сито, звідки і походить їхня назва), через які цитоплазма однієї клітини сполучається з цитоплазмою іншої, розташованої вище або нижче. Ситоподібними трубками синтезовані в зелених частинах рослини органічні речовини пересуваються до інших її ділянок (низхідний потік).
Рис. 20. Ситоподібні трубки:

1). ядро; 2). цитоплазма; 3). клітина-супутник;

4). поперечна стінка з порами.

У покритонасінних рослин зрілі клітини ситоподібних трубок, як правило, не мають ядер, але їх “супроводжують” клітини-супутники, що мають ядра. Ці клітини виробляють речовини, потрібні для нормального функціонування ситоподібних трубок. Судини, трахеїди та ситоподібні трубки разом із механічними та основними тканинами утворюють судинно–волокнисті пучки (наприклад, жилки листків). Провідну функцію виконують також і клітини основної тканини. Наприклад, серцевинні промені стебел дерев забезпечують горизонтальний транспорт сполук між серцевиною та корою. У рослинах трапляються і молочники – системи видовжених провідних клітин деяких рослин, якими рухається сік (латекс) молочно – білого (кульбаба, молочай) або оранжевого (чистотіл) кольору.

Механічні тканини виконують у рослин опорну функцію. Вони забезпечують пружність і міцність різних їхніх частин. Серед них є тканини, що складаються з живих або мертвих клітин. Живі клітини мають нерівномірно потовщені стінки, а відмерлі — потовщені здерев’янілі. Часто клітини механічної тканини видовжені та мають вигляд волокон (рис. 21).

Рис. 21. Механічні тканини, що складаються з живих (1) та відмерлих (2) клітин, волокна деревини (3), волокна лубу (4).

Механічна тканина, яка складається з мертвих клітин, надзвичайно міцна: смужка з неї діаметром 1 мм² витримує навантаження на розрив до 20 кг. У рослинах існує система утворів, які виділяють продукти обміну або біологічно активні речовини. Продукти обміну речовин у вигляді розчинів звичайно накопичуються у вакуолях або включеннях окремих клітин. Так вони вилучаються з обміну речовин. Під час листопаду рослина звільняється від таких накопичених речовин разом із листками. Залозисті волоски та інші утвори шкірки здатні виробляти ефірні олії, бальзами, смоли, нектар. Ефірні олії – це суміш летких речовин різної хімічної природи. Завдяки сильному запаху вони приваблюють запилювачів, відлякують рослиноїдних тварин, деякі з них (фітонциди) пригнічують життєдіяльність хвороботворних мікроорганізмів. Смоли – продукти життєдіяльності багатьох голонасінних і деяких покритонасінних (астрагал та ін.) рослин. Вони утворюються у клітинах, які оточують смоляні ходи, і є сумішшю органічних речовин – кислот, спиртів тощо. Назовні смоли виділяються звичайно у суміші з ефірними оліями у вигляді густих рідин (бальзамів). Вони слугують для утворення захисного шару в місцях пошкоджень поверхні рослин. Багато бальзамів має антибактеріальні властивості, їх використовують у медицині для лікування ран (живиця сосни тощо). Основу бальзамів хвойних рослин становить рідкий скипидар. У промисловості після відгонки його використовують як розчинник фарб, лаків та ін., а тверду частину, що залишилася (каніфоль) – для виготовлення лаків, сургучу тощо. Бурштин – скам’яніла смола хвойних рослин, які зростали наприкінці мезозойської – на початку кайнозойської ери. Бурштин широко використовують для виготовлення ювелірних виробів. У прозорих частинках бурштину часто трапляються вкраплення комах та інших дрібних тварин, які мешкали у давні часи. Це дає цікавий матеріал для вчених-палеонтологів. Нектар – це водний розчин глюкози та фруктози, концентрація яких становить від 3 до 72 %, із домішками ефірних олій із сильним запахом. Він приваблює комах та інших запилювачів; ним вони живляться.

Тканини утворюють органи. Найчастіше органи рослинного й тваринного організмів формуються не з однієї, а з декількох тканин. Будь-який орган рослини або тварини характеризується певними структурно-функціональними особливостями як складова частина тієї чи іншої системи органів.

Дата добавления: 2015-05-26