Экологическая сукцессия

Даже в устойчивых экосистемах постоянно происходят медленные необратимые изменения. В большей степени они касаются живых организмов. При этом один биоценоз заменяется другим.

Последовательная смена биоценозов под воздействием внешних факторов называется экологическая сукцессия. В ходе сукцессии меняется не только биоценоз, но происходит и постепенная смена биотопа (абиотических факторов среды).

Сукцессия может осуществляться естественным или искусственным путем. Естественным − под воздействием природных закономерностей, искусственным − под воздействием человека. Скорость сукцессии в различных экосистемах может быть различной: одни меняются быстро, другие остаются неизменными многие сотни лет. Последовательные биоценозы, сменяющие друг друга на данном участке, называются стадиями или сериями сукцессии. Сукцессия в определенной степени прогнозируема.

Для начала сукцессии необходимо свободное пространство. Сукцессия, которая начинается на свободном ранее участке (голом грунте, скале, песке) называется первичной. Сукцессия, развивающаяся на участке, с которого было удалено предыдущее сообщество (например, вследствие природных и антропогенных катастроф), является вторичной. Вторичная сукцессия протекает быстрее, так как на ранее заселенной территории существует почва, остаются семена растений, некоторые организмы. Так, первичная сукцессия может занимать тысячелетия, а вторичная − 150−200 лет. Различают автотрофную и гетеротрофную сукцессии.

Автотрофная происходит под воздействием солнечной энергии. При этом в сообществе преобладают автотрофные организмы. В ходе автотрофной сукцессии происходит усложнение сообщества, повышение устойчивости экосистем. На последних стадиях сукцессии обычно образуются стабильные сообщества.

В качестве примера автотрофной сукцессии рассмотрим сукцессию, начинающуюся на лесном пожарище (рис.16). Через 1−2 года участок пожарища зарастает травой, через несколько лет появляются первые кустарники, через 20 − 25 лет территория покрывается лесом: сначала лиственным, а затем под сенью лиственных пород вырастают тенелюбивые хвойные, которые постепенно вытесняют лиственные. Через сто лет на участке пожарища растет хвойный лес.

Первый год

1 − 2 года

3 − 25 лет

25 − 100 лет

Более 100 лет

Рис.16. Автотрофная сукцессия на лесном пожарище

Гетеротрофная сукцессия характерна для тех случаев, когда в экосистеме присутствует избыток органических веществ (загрязненные водоемы, гниющие растительные останки и т.п.) В сообществе в этом случает преобладают гетеротрофные организмы, поэтому запас энергии не увеличивается, а уменьшается. Результатом гетеротрофной сукцессии является либо гибель всех организмов, либо существенное упрощение сообщества.

Примером гетеротрофной сукцессии является «старение» водоемов. При этом происходит их зарастание от берегов к центру примерно в следующей последовательности: свободноплавающие растения − погруженные низкие растения − погруженные высокие растения − высокие подводные растения − торфяное болото. Этот процесс ускоряется при поступлении в водоем биогенных элементов (соединений азота, серы и др.) из промышленных и бытовых стоков.

В ходе автотрофной сукцессии экосистема претерпевает радикальные изменения. Можно выделить две основные стадии сукцессии − развивающуюся и зрелую. Эти стадии характеризуются различными свойствами и разной степенью устойчивости.

В ходе сукцессии меняется отношение валовой продуктивности к расходам на дыхание (Р/Д). Для развивающихся стадий это отношение больше 1, то есть увеличивается запас органического вещества. Это характерно для несбалансированных сообществ. В процессе сукцессии отношение Р/Д постепенно снижается. Для зрелой стадии это оно приближается к 1, что характеризует устойчивые сбалансированные экосистемы. Следствием этого является низкая продуктивность высокоустойчивых систем на поздних стадиях сукцессии.

В ходе сукцессии образуются более тесные связи между организмами, что ведет к усложнению трофических цепей. Зрелые системы обладают большей способностью сохранять вещества в обменном фонде. Круговороты в них в основном замкнуты. Повышение устойчивости экосистем в ходе сукцессии приводит к тому, что каждая последующая стадия длиться дольше предыдущей.

В табл.3 приведено сравнение свойств систем на различных стадиях сукцессии.

Таблица 3.

Свойства экосистем на развивающейся и зрелой стадиях сукцессии

Признаки экосистем	Развивающаяся стадия	Зрелая стадия
Отношение продуктивности к дыханию (Р/Д)	> 1	≈ 1
Чистая продуктивность (урожай)	высокий	низкий
Пищевые цепи	простые	сложные
Круговороты веществ	незамкнутые	замкнутые
Скорость обмена между организмом и средой	низкое	высокое
Число видов	небольшое	большое
Размеры особей	небольшие	крупные
Жизненные циклы	короткие и простые	длинные и сложные
Степень стабильности	низкая	высокая
Энтропия (неупорядоченность)	высокая	низкая

Зрелые системы − самые устойчивые во времени. Но и они могут быть разрушены в ходе природных и антропогенных катастроф. Если рассматривать большие промежутки времени, то окажется, что любая сукцессия представляет собой циклический процесс. Циклы могут не полностью повторять друг друга, занимать различные промежутки времени, но цикличность сохраняется.

Подобно тому, как индивидуальное развитие организма кратко повторяет развитие вида, так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессии. Развитие идет от простого к сложному, возникают отрегулированные биогеохимические циклы.

Дата добавления: 2015-05-26