Выполнявшие не нервные функции

В эволюции мозга использовались гены, ранее

Эволюцию головного мозга

Значительной степени обеспечивала

Эволюция генома млекопитающих в

Процесс эволюции организмов можно оценивать различным образом. Традиционные морфологические способы, использующиеся еще с конца XVIII века, основаны на изучении трансформации строения органов и тканей. Однако анатомические критерии не позволяют учесть все сложные эволюционные преобразования, часто выражающиеся в изменении строения и функций белков, ферментов, гормонов, рецепторов, детальных связей между клетками. Все это — события, не меняющие макроанатомию, но кардинальным образом влияющие на процессы интеграции и, в конечном счете, выживание организмов. Гораздо более чувствительным для учета подобных эволюционных изменений оказывается молекулярно-генетический анализ. Каждая сохраненная отбором модификация строения и функций гена, каждое появление в клетке или органе нового стабильно экспрессирующегося гена, свидетельствуют об отдельном эволюционном событии, общая сумма которых и отражает процесс проходившей эволюции.

Рассчитав с помощью этого метода количество экспрессирующихся в органе генов, мы можем вычислить общий объем «усилий» эволюции, затраченных на его создание. Такие расчеты, приведенные в предыдущем разделе, приводят к поразительному выводу. Из них следует, что эволюция генома млекопитающих в значительной мере выполняла задачу генетического обеспечения организации и функций мозга.

Этот факт придает совершенно неожиданный оборот мысли известного палеонтолога и философа Тейяра де Шардена, что «история жизни есть, по существу, развитие сознания, завуалированное морфологией» (Тейяр де Шарден, 1965). Очевидно, что еще до наступления эпохи молекулярной биологии, выдающемуся гуманисту удалось интуитивно заметить одну из основных тенденций генетической эволюции — ее связь с эволюцией функций нервной системы.

Объяснение этого «молекулярно-генетического феномена мозга» становится сегодня одной из центральных задач нейронауки. Она сводится к необходимости ответить на вопрос: посредством каких из своих свойств нервная система определяла «нейроэволюцию» — эволюцию генома в направлении накопления генов, экспрессирующихся в мозге?

Рассмотрим подробнее некоторые условия решения этой проблемы.

По мере клонирования генов, работающих в нервной системе, постепенно выяснялось, что при создании мозга эволюция пользовалась, выражаясь словами Ф. Жакоба, «методом перелицовки старого». Оказалось, что в построении структур мозга млекопитающих участвуют гены, функции которых на более ранних этапах эволюции не были связаны с нервной системой.

Разберем лишь один из примеров подобного эволюционного консерватизма.

Белки, кодируемые геном SEC1 у дрожжей обусловливают доставку секреторных пузырьков к плазматической мембране. Это составляет только одно из звеньев целого секреторного каскада, включающего везикулярный транспорт из эндоплаз-матического ретикулума (ЭР) в комплекс Гольджи, а оттуда к плазматической мембране или вакуоли.

Гомолог гена SEC1 был обнаружен и у млекопитающих. Оказалось, что он специфически экспрессируется в нервной системе и что кодируемый им белок участвует в механизмах секреции нейромедиаторов из синаптических везикул.

Сегодня известно, что в транспорте синаптических везикул к пресинаптиче-ской мембране во время нейросекреции критическую роль играют два семейства белков — VAMP белки (или синаптобревины), расположенные на синаптических пузырьках, и синтаксины, расположенные на специфических участках пресинаптической мембраны. У дрожжей были найдены гомологи синаптобревинов и синтаксинов, и оказалось, что они также участвуют в процессах секреции (табл. 20.1).

Таблица 20.1

Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)

Семейство	Гомолог у дрожжей	Участок транспорта у дрожжей	Гомолог в синаптическом окончании
rab	YPTI SEC4	Из ЭР в Гольджи Из Гольджи к мембране	гаЬЗа
VAMP	BET1/SLY12 SEC22/SLY2 SNC1 и SNC2	Из ЭР в Гольджи Из ЭР в Гольджи Из Гольджи к мембране	VAMPI или VAMP2
Синтаксин	SED5 PEP12 SSO1 и SSO2	Из ЭР в Гольджи Из Гольджи к мембране Из Гольджи к мембране	Синтаксин А или В

Кроме того, было обнаружено, что Seci взаимодействует с двумя белками дрожжей — Sso 1 и Sso2. Оба эти белка оказались родственны семейству синтаксинов, участвующих в синаптическом высвобождении нейромедиаторов у млекопитающих.

В результате вырисовывается картина (табл. 20.1), в соответствии с которой процессы мембранного транспорта в секреторных путях обеспечиваются группой консервативных генов, которые обнаруживаются от дрожжей до нервных клеток млекопитающих. Некоторые из этих генов известны, однако другие Sec гены еще предстоит идентифицировать, причем весь предыдущий опыт подсказывает, что обнаружение генов этой группы у дрожжей может служить надежным предсказанием их функций в клетках мозга млекопитающих (Bennet, Sheller, 1993; Pfeffer, 1994).

Широкое распространение такого молекулярного консерватизма (Albright et aL, 2000) означает, что одним из главных условий решения проблемы «нейроэво-люции» должно быть установление принципов вовлечения генов, возникших на донервных этапах эволюции, в развитие и обеспечение функций нервной системы у сложно огранизованных организмов.

Дата добавления: 2015-05-28