Функции ретикулярной формации

ПО

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ СТВОЛА МОЗГА

В этот отдел мозга физиологи включают продолговатый мозг, мост и средний мозг.

А. Ядра ствола мозга. Здесь находятся ядра Ш-ХП пар черепных нервов: глазодвигательного нерва (п. осЫотогогшз, III); блокового нерва (п. хгосЫеапз, IV); отводящего нерва

(п. аЬаисепз, VI), все они управляют движением глаз в различных направлениях; тройничного нерва (п. гп^егшпиз, V), иннервирую-щего жевательную мускулатуру; лицевого нерва (п. [аааПз, VII), дви­гательное ядро которого вызывает сокращение мимической муску­латуры; преддверно-улиткового нерва (п. уезИЫососЫеаш, VIII) - вестибулярные его ядра получают импульсы от вестибулорецеп-торов, участвуют в регуляции позы и равновесия тела, улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы; языкоглоточного нерва (п. §1о55орЬагуп§еи5, IX), содержащего двигательные, чувствитель­ные и секреторные парасимпатические волокна (стимулируют сек­рецию слюны околоушной*железы); блуждающего нерва (п. уа^из, X), регулирующего функции внутренних органов (парасимпатичес­кий нерв); двигательное ядро добавочного нерва (п. ассеззогшз, XI), вызывающее сокращение грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц; двигательное ядро подъ­язычного нерва (п. Ьуро§1о55из, XII) иннервирует мышцы языка. Б. Двигательные системы продолговатого мозга и моста. Из перечисленных ядер продолговатый мозг включает ядра 1Х-ХП пар черепных нервов, а также образования ретикулярной форма­ции. Мост представлен ядрами V—VIII пар черепных нервов и также ретикулярной формацией. В стволе мозга проходят восходящие

и нисходящие нервные пути. Важную роль в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей играют вестибулярные ядра, основ­ным из которых является ядро Дейтерса.

1. Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом и мо­стом, можно объединить в три основные группы: 1) жизненно важные вегетативные (дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы); 2) защитные рефлексы - чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвотный; 3) соматические реф­лексы, участвующие в регуляции тонуса и двигательной активнос­ти мышц туловища, конечностей, шеи, лица. Рефлексы любого от­дела ЦНС изучают после отделения вышележащих отделов мозга. У бульбарного животного (сделана перерезка ствола мозга между мостом и средним мозгом) сохраняются все рефлексы, осуществ­ляемые спинным мозгом, а также указанными черепными нервами и их ядрами. Особо важную роль в регуляции тонуса мышц тулови-ща и конечностей играет ядро Дейтерса. С помощью этого ядра осу­ществляется, в частности, лабиринтный рефлекс позы - повыше­ние тонуса мышц-разгибателей при положении животного вверх ногами. Рефлекс в натуральных условиях направлен на сохране­ние позы. Он возникает с рецепторов вестибулярного аппарата (при его разрушении рефлекс исчезает). Проприорецепторы мышц шеи при изучении этого рефлекса должны быть выключены, что дости-" гается путем гипсования шеи (исключаются сгибание шеи и раз­дражение проприорецепторов мышц шеи).

В. Двигательные системы среднего мозга включают крас­ные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние -первичные зрительные центры вместе с латеральными коленча­тыми телами; задние - первичные слуховые центры, вместе с ме­диальными коленчатыми телами, ядра III и IV пар черепных не­рвов, черную субстанцию, ретикулярную формацию, голубое пятно. Рефлексы, осуществляемые средним мозгом (мезенцефаль-ное животное) более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тор­мозящее влияние красного ядра на ос- и у-мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность мышц (рис. 5.9). Соматические рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее, головы) и перемещением его в пространстве Р.Магнус разделил соответственно на две группы - статические и статоки-нетические.

Статические рефлексы (перераспределение мышечного тону­са при изменении положения головы), в свою очередь, делятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринтные вестибуляр­ные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Реф-

леке выпрямления головы (если, например, животное лежит на боку) возникает с рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи и начинается выпрямление туловища. При выключении рецепторов кожи или вестибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрямительные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрямительных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необходимо обязательное участие красных ядер, их разрушение в эксперименте предотвращает возникновение выпрямительных реф­лексов. При изменении положения головы возникают также реф­лексы компенсаторного положения глаз, которые обеспечива­ют правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стре­мясь удержать первоначальное поле зрение.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Перерасп­ределение тонуса направлено на преодоление действующих на че­ловека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуще­ствления необходимо обязательное участие структур среднего мозга.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения являет­ся лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или ос­тановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повыша­ется тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или остановки движущегося вверх лифта) повышается тонус сгибате­лей (имеется и иная точка зрения о причине сгибания и разгибания конечностей при спуске и подъеме лифта). О рефлекторном харак­тере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вес­тибулярных рецепторов разрушением лабиринта.

Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия струк­туры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Произвольная локомоция без участия корко­вых нейронов невозможна.

Функции голубого пятна. Оно оказывает моделирующее вли­яние на двигательные механизмы спинного мозга. Аксоны норадре-нергических нейронов голубого пятна идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для а-мотонейронов.

Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мы­шечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких движе­ний конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осу­ществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений.

Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная мас­са нейронов которой находится в стволе мозга.

Ретикулярная формация (РФ) представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множе­ством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и об--разующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны либо расположены диффузно, либо образу­ют ядра. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая -восходящее направление.

Нейроны РФ полимодальны - для них характерна полисен­сорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов; имеют тониче­скую активность, в покое равную 5-10 имп/с; обладают высо­кой чувствительностью к некоторым веществам крови (напри­мер, адреналину, С0₂) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.); более возбудимы по сравнению с другими нейронами; обла­дают высокой лабильностью - до 500-1000 имп/с.

Нейроны и ядра РФ входят в состав центров, регулирую­щих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пи­щеварения), регулирующих тонус скелетной мускулатуры (см. раз­дел 7.3), активность коры большого мозга. Обширны связи РФ с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами - она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния РФ.

Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные цент­ры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспи-нальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней­ронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и ре-

ципрокно тормозят мышцы-разгибатели. От каудальных и ораль­ных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиаль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются также на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляет­ся стимуляция а- и у-нейронов мышц-разгибателей, а через тормоз­ные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. Активация РФ продолговатого мозга повышает, активация РФ моста уменьшает тонус мышц-разгибателей; на мышцы-сгибатели она оказывает про­тивоположные влияния.

Восходящие влияния РФ на большой мозг преимуществен­но активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолгова­того мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретику­лярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело. Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено недостаточно. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруц-ци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состо­яния в сонное.

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выде­ляют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов). Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 7.12.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисхо­дящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения).

Дата добавления: 2015-05-26