Регуляция желудочной секреции

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок обеспечивает переваривание и депонирование пищи.

В зависимости от химического состава и количества принятой пищи она может задерживаться в желудке от трех до десяти ча­сов. В течение этого времени пищевое содержимое желудка под­вергается механической и химической обработке. Желудок чело­века выделяет 2-2,5 л желудочного сока в сутки, а вмещать он может до нескольких килограммов пищи и воды. Вне пище­варения желудок находится в спавшемся состоянии, а его узкая полость между стенками заполнена небольшим количеством же­лудочного сока нейтральной, щелочной или слабокислой реакции. В процессе приема пищи внутриполостное давление не увеличи­вается вследствие рецептивной релаксации (расслабления глад­ких мышц).

Вся масса пищи в желудке не смешивается с желудочным со­ком, его действие на пищу происходит только в зоне непосредствен­ного контакта пищевого содержимого со слизистой оболочкой.

Гидролиз пищи в желудке

Переваривание пищи в желудке (гидролиз), как и в любом дру­гом отделе ЖКТ, осуществляется соответствующими ферментами. При этом важную роль играет соляная кислота, вырабатываемая только в желудке.

Чистый желудочный сок представляет бесцветную прозрач­ную жидкость с удельным весом 1,002-1,007. Он имеет резко кис­лую реакцию (рН 1 -1,5) благодаря высокому содержанию соляной кислоты (0,3-0,5%). Желудочный сок содержит небольшое коли­чество слизи, состоит из воды (99-99,5%) и плотных веществ (1-0,5%) органического и неорганического происхождения. Основным неорганическим компонентом желудочного сока является соляная

кислота в свободном и связанном с протеинами состоянии. Среди анионов желудочного сока преобладают хлориды. Содержатся так­же гидрокарбонаты, фосфаты, сульфаты, ионы Ма⁺, К⁺, М§⁺², Са⁺². Органические компоненты желудочного сока представлены азот­содержащими веществами небелковой природы (мочевина, креати-нин, мочевая кислота), являющимися экскретами, белками (пред­ставлены в основном ферментами) и мукоидами.

Мукоиды формируют слизь. Один из них - гастромукопроте-ид (внутренний фактор Касла), продуцируемый добавочными клет­ками, - связывается с витамином В₁₂, предохраняет его от разру­шения и обеспечивает его всасывание в тонкой кишке, поступление в кровь и участие в кроветворении. Отсутствие этого фактора при­водит к анемии. Слизь покрывает внутреннюю стенку желудка и защищает его от самопереваривания. Часть слизи переходит в по­лость желудка с адсорбированными ферментами, что улучшает пи­щеварение.

Основным ферментативным процессом в желудке явля­ется начальный гидролиз белков до стадии альбумоз и пептонов с образованием небольшого количества аминокислот. Желудочный сок обладает высокой протеолитической активностью в широком диапазоне рН с наличием двух оптимумов действия: при рН 1,5-2 и 3,2-3,5. Протеазы синтезируются главными клетками желудоч­ных желез в виде нескольких пепсиногенов, активация которых запускается соляной кислотой, а в дальнейшем протекает под дей­ствием уже образовавшихся пепсинов. Основными из них являют­ся пепсин А, гастриксин (пепсин С) и парапепсин (пепсин В).

Липаза в желудке не вырабатывается, хотя и содержится в не­большом количестве (по-видимому, попадает из крови). Карбогид-разы также не секретируются в желудке, но гидролиз углеводов идет за счет карбогидраз слюны в центре содержимого желудка, пока нет контакта с соляной кислотой, инактивирующей карбогид-разы. В желудочном соке содержится также лизоцим, вырабаты­ваемый клетками поверхностного эпителия, который придает соку бактерицидные свойства. Уреаза - фермент, расщепляющий мо­чевину при рН 8. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализу­ет соляную кислоту.

Соляная кислота желудочного сока образуется в обкладоч-ных клетках. Это осуществляется следующим образом. В процессе метаболизма в этих клетках образуется С0₂, который также посту­пает в цитоплазму обкладочных клеток из крови. Под влиянием карбоангидразы из С0₂ и Н₂0 образуется Н₂С0₃, которая диссоци­ирует на Н⁺ и НС0₃~. В результате повышения концентрации ионов НС0₃~ в цитоплазме они согласно концентрационному градиенту

диффундируют через клеточную мембрану в кровь в обмен на эк­вивалентное количество ионов СГ. Ионы Н⁺ и СГ соответственно протонной (Н⁺) и хлорной помпами первично активно транспорти­руются в просвет желудка.

Роль соляной кислоты в пищеварении заключается в том, что она вызывает денатурацию и набухание белков, способствует их гидролитическому расщеплению, активирует пепсиногены и созда­ет в желудке кислую среду, оптимальную для действия протеоли-тических ферментов. НС1 обеспечивает антибактериальное дей­ствие желудочного сока, способствует образованию гастрина и секретина, участвует в регуляции перехода желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку.

Отделение желудочного сока начинается через несколько ми­нут после начала приема пищи, продолжается в течение несколь­ких часов после прекращения акта еды и зависит от вида и количе­ства принятой пищи (рис. 9.1).

Механизм регуляции желудочной секреции. Во время еды вследствие раздражения пищей вкусовых, тактильных и темпера­турных рецепторов слизистой оболочки рта возникает поток аффе­рентных импульсов, которые по волокнам V, VII, IX и X пар череп-

ных нервов поступают в продолговатый мозг, затем в таламус и ги­поталамус, из таламуса - в кору большого мозга. Эфферентные импульсы из ЦНС к желудку приходят по блуждающему и симпа­тическому нервам. После поступления пищи в желудок и желудоч­ного содержимого в тонкую кишку афферентный поток импульсов поступает в ЦНС и от этих органов, что также стимулирует секре­цию желудка. Блуждающий нерв стимулирует секреторную дея­тельность желудка, симпатический нерв оказывает преимуществен­но тормозное влияние на секреторную деятельность желудка, однако он усиливает синтез пепсиногенов и мукоидов, что повыша­ет их содержание в желудочном соке. После перерезки блуждаю­щих нервов у собак отделение желудочного сока не возникает при раздражении пищей рецепторов слизистой оболочки рта, а также при действии условных раздражителей - вида и запаха пищи (И.П. Павлов).

Блуждающий нерв оказывает также опосредованное стимули­рующее влияние на секрецию НС1 в желудке посредством увели­чения выделения гастрина О-клетками, гистамина, продуцируемого ЕСЬ-клетками слизистой оболочки желудка. Наиболее выражен­ным тормозным действием на желудочную секрецию обладают продукты гидролиза жиров, что осуществляется с помощью холе-цистокинина (ХЦК), нейротензина, гастроингибирующего пепти­да (ГИП).

Фазы желудочной секреции. Отделение желудочного сока происходит в две фазы: 1)сложнорефлекторная (мозговая) и 2) ней-

рогуморальная.

Первая - сложнорефлекторная - фаза секреции осуществ­ляется с помощью условных рефлексов на вид и запах пищи, об­становку и посредством безусловных рефлексов при действии (пищи) на рецепторы рта, глотки и пищевода. Безусловнорефлек-торный компонент мозговой фазы желудочного сокоотделения демонстрирует опыт «мнимого кормления», проведенный на эзо-фаготомированной собаке с фистулой желудка (И. П. Павлов, рис. 9.2). При кормлении такой собаки поглощенная пища выпа­дает из перерезанного пищевода, не поступая в желудок. Тем не менее, через 5-10 минут от начала мнимого кормления отмечает­ся обильное отделение желудочного сока, продолжающееся в те­чение двух часов. Желудочный сок, отделяемый в сложно-рефлек-тоную фазу, богат ферментами. И. П. Павлов назвал этот сок «запальным». Его отделение сопровождается ощущением аппети­та и создает условия для нормального пищеварения в желудке и тонкой кишке. Отрицательные эмоции во время приема пищи тор­мозят это сокоотделение.

На первую, сложнорефлекторную, фазу желудочного сокоот­деления наслаивается вторая, нейрогуморальная фаза, ко­торую подразделяют на желудочную и кишечную фазы. Отделение желудочного сока в желудочную фазу возникает в результате воздействия пищевого содержимого на слизистую оболочку желуд­ка и гуморальных веществ (гастрин, продукты гидролиза белков, экстрактивные вещества мяса и овощей, гистамин, пептиды). В ки­шечную фазу действуют те же факторы, что и в желудочную, но добавляется стимуляция желудочных желез поступающим- в две­надцатиперстную кишку недостаточно обработанным содержимым желудка слабокислой реакции. Однако по мере поступления кис­лого содержимого желудочного химуса и снижения рН дуоденаль­ного химуса ниже 3 секреция желудочного сока угнетается. Тормо­жение желудочной секреции в кишечную фазу вызывается продуктами гидролиза жиров и крахмала, полипептидами и амино­кислотами.

Моторная функция желудка

Длительность механической обработки пищевого содержимо­го в желудке может варьировать от трех до десяти часов в зависи­мости от химического состава, физических свойств и количества принятой пищи.

Во время приема пищи и через 5-30 мин после его прекраще­ния происходит рефлекторное расслабление мышц желудка (рецеп-

тивная релаксация), которое обеспечивает прием пищи желуд­ком. Растяжение стенок желудка поступающей пищей вызывает раздражение механорецепторов, поток афферентных импульсов по волокнам блуждающих нервов поступает в продолговатый мозг, а по эфферентным его волокнам импульсы поступают к пуринерги-ческим (тормозным) нейронам. Затем моторика желудка активи­руется. Пейсмекер (водитель ритма) желудка локализуется в об­ласти малой кривизны вблизи кардии. В дне желудка также имеется зона автоматической активности, но ее ритм в 2-4 раза реже, по­этому ее активность не проявляется.

А. Виды сокращений желудка. В наполненном пищей желуд­ке возникают три основных вида движений.

/. Перистальтические волны с частотой 3 цикла/мин - цир­кулярные (по окружности) сокращения полосы мышц желудка, рас­пространяющиеся в проксимо-дистальном направлении, и расслаб­ление ранее сокращенных участков.

2. Систолические сокращения антрального сегмента, обеспе­чивающего механическую обработку содержимого желудка и эва­куацию его в двенадцатиперстную кишку.

3. Тонические сокращения большой амплитуды и длительнос­ти (1 -5 мин), оказывающие давление на пищевое содержимое и его механическую обработку, сдвигают содержимое из фундального отдела в антральную часть желудка, способствуют его эвакуации в двенадцатиперстную кишку. На них накладываются серии перис­тальтических сокращений.

Желудок, как и все гладкомышечные органы, обладает плас­тическим тонусом, способностью стенок полого органа сохранять постоянное напряжение и внутриполостное давление независимо от объема, изменяющегося при его наполнении или опорожнении. При этом синхронно изменяется длина исчерченных мышц брюш­ной стенки.

Б. Регуляция моторики желудка.

Возбуждение низкопороговых нервных волокон блуждаю­щих нервов оказывает с помощью ацетилхолина стимулирующее влияние на моторику желудка; возбуждение высокопороговых во­локон блуждающих нервов с помощью ВИП и АТФ угнетает мотор­ную деятельность желудка. Возбуждение симпатических не­рвных волокон оказывает с помощью норадреналина тормозящее действие на моторику желудка. Исследования последних лет пока­зали, что в составе чревных нервов содержатся также серотони-нергические волокна, возбуждение которых оказывает сильное стимулирующее действие на моторику желудка (рис. 9.3). Воз­буждение симпатических волокон и активация а- и (3-адреноре-

цепторов вызывают повышение тонуса пилорического сфинктера. Гуморальная регуляция сократительной деятельности желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Серотонин, гастрин, мотилин, гистамин, панкреатический полипептид, инсулин стимулируют моторику желудка, а секретин, ВИП, ХЦК, ГИП, глю-кагон тормозят сократительную активность мышц желудка. Регу-ляторные пептиды оказывают свое влияние через нейроны интра-органной нервной системы непосредственно на гладкие мышцы желудка.

В. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку определяется координированной сократительной деятель­ностью мышц антрального отдела желудка, пилорического сфинк­тера и двенадцатиперстной кишки. Средняя (по объему) порция смешанной пищи эвакуируется из желудка за 3,5-4,5 часа. Имеет­ся несколько факторов, влияющих на скорость эвакуации.

1. Чем больше проксимодисталъный градиент давления, тем выше скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперст­ную кишку. Скорость эвакуации пропорциональна исходному рас­тяжению желудка.

2. С уменьшением сопротивления пилорического отдела ско­рость эвакуации возрастает.

3. Консистенция содержимого желудка. Жидкости начинают
переходить в кишку сразу после их поступления в желудок. Жид­
кие и кашицеобразные растворы переходят медленнее, причем
скорость эвакуации их по мере уменьшения объема замедляется.
Твердые компоненты пищи не проходят через привратник, пока
они не будут измельчены до частиц размером 2-3 мм. В желудке
происходит разделение пищи на твердые и жидкие компоненты, при
этом в первую очередь эвакуируется жидкая часть пищевого содер­
жимого. В двенадцатиперстную кишку переходит жидкое или по­
лужидкое содержимое желудка.

4. Химический состав пищи. Быстрее всего эвакуируется из желудка пища, богатая углеводами, медленнее - белковая пища, еще медленнее - жирная пища.

5. рН. Раздражение кислым желудочным химусом хеморецеп-торов слизистой оболочки желудка рефлекторно ускоряет переход содержимого в двенадцатиперстную кишку. При поступлении кис­лого желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку возникает энтерогастральный рефлекс, тормозящий сокращение желудка. Ощелачивание химуса панкреатическим и кишечным соками и желчью вызывает рефлекторное усиление моторики желудка и ус­корение эвакуации его содержимого.

6. Осмотическое давление. Замедляют эвакуацию гипертони­ческие растворы, продукты гидролиза белков и глюкоза.

После прохождения порции химуса в кишку просвет сфинкте­ра полностью закрывается и начинается сокращение двенадцати­перстной кишки, во время которого сфинктер продолжает оставать­ся закрытым, что предотвращает забрасывание дуоденального содержимого в желудок. При этом возбуждение механорецепторов желудка ускоряет, а механорецепторов двенадцатиперстной киш­ки замедляет эвакуацию желудочного содержимого.

Регуляторные влияния большинства рассмотренных факторов на моторно-эвакуаторную функцию гастродуоденального отдела ЖКТ передаются с механо- и хеморецепторов с помощью централь­ных ваго-вагальных рефлексов, периферических экстра- и интра-органных рефлексов, регуляторных тормозящих пептидов (ГИП и энкефалины) и пептидов (секретина и ХЦК), которые обеспечива­ют двоякий эффект. При непосредственном действии на желудок эти гормоны угнетают его моторику и скорость эвакуации (кислый желудочный химус стимулирует выработку этих гормонов). Сек­ретин и ХЦК, стимулируя панкреатическую секрецию, вызывают повышение рН в двенадцатиперстной кишке, что создает условия для ускорения эвакуации из желудка.

Дата добавления: 2015-05-26