Закон Харди-Вайнберга

В 1908 г. английский математик Г.Харди и немецкий врач Н.Вайнберг независимо друг от друга сформулировали закон, которому подчиняется распределение гомозигот и гетерозигот в панмиктической популяции, и выразили его в виде алгебраической формулы.

Частоту встречаемости гамет с доминантным аллелем А обозначают p, а частоту встречаемости гамет с рецессивным аллелем а – q. Частоты этих аллелей в популяции выражаются формулой p + q = 1 (или 100%). Поскольку в панмиктической популяции встречаемость гамет равновероятна, можно определить и частоты генотипов. Харди и Вайнберг, суммируя данные о частоте генотипов, образующихся в результате равновероятной встречаемости гамет, вывели формулу частоты генотипов в панмиктической популяции:

Рис. 423. Сохранение частот встречаемости генотипов и аллелей в идеальной популяции.

р² + 2pq + q² = 1.

АА + 2Аа + аа = 1

Пользуясь этими формулами, можно рассчитать частоты аллелей и генотипов в конкретной панмиктической популяции. Например, в родительской популяции 1/16 особей с генотипом АА, 6/16 с генотипом Аа, 9/16 – с генотипом аа. Частота встречаемости аллеля А – 8/32 или 1/4 (общее число аллелей – 32, каждая особь содержит 2 аллеля; 2 аллеля А от особей с генотипом АА, 6 аллелей А от особей с генотипом Аа).

Частота встречаемости рецессивного аллеля равна 24/32 или 3/4 (6 аллелей от особей с генотипом Аа и 18 от особей с генотипом аа).

В следующих поколениях частоты встречаемости аллелей и генотипов останутся неизменными.

Это и есть закон Харди-Вайнберга: «В идеальной популяции частоты встречаемости генотипов и частоты встречаемости аллелей генов из поколения в поколение не меняются».

Однако действие этого закона выполняется при соблюдении следующих условий:

1. Популяция должна быть панмиктичной. Панмиксия обеспечивается неограниченно большой численностью популяции, все особи могут свободно скрещиваться друг с другом;
2. Нет отбора, все генотипы одинаково жизнеспособны;
3. Нет мутаций, или прямые и обратные мутации возникают с одинаковой частотой или настолько редко, что ими можно пренебречь;
4. Нет миграций, отток или приток новых генотипов в популяцию отсутствует.

В реально существующих популяциях выполнение этих условий невозможно, поэтому закон справедлив только для идеальной популяции. Несмотря на это, закон Харди-Вайнберга является основой для анализа некоторых генетических явлений, происходящих в природных популяциях. Например, если известно, что фенилкетонурия встречается с частотой 1:10000 и наследуется по аутосомно-рецессивному типу, можно посчитать частоту встречаемости гетерозигот и гомозигот по доминантному признаку. Больные фенилкетонурией имеют генотип q²(аа) = 0,0001. Отсюда q = 0,01. p = 1 – 0,01 = 0,99. Частота встречаемости гетерозигот равна 2pq, равна 2 х 0,99 х 0,01 ≈ 0,02 или около 2%. Частота встречаемости гомозигот по доминантному и рецессивному признакам: АА = p² = 0,99² = 0,9801 ≈ 98%, аа = 0,01%.

Изменение равновесия генотипов и аллелей в панмиктической популяции происходит под влиянием постоянно действующих факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор, дрейф генов, миграции и другие.

Причем направленные изменения в популяции происходят только в результате естественного отбора. Однако изменения генофонда могут носить и ненаправленный, случайный характер. Чаще всего они связаны с колебаниями численности природных популяций или с пространственным обособлением части организмов данной популяции.

Рис. 424. Изменение генофонда в результате миграций

Ненаправленные, случайные изменения генофонда могут происходить вследствие разных причин. Одна из них – миграции, т. е. перемещение части популяции в новое место обитания. Если небольшая часть популяции животных или растений поселяется на новом месте, генофонд вновь образованной популяции будет неизбежно меньше генофонда родительской популяции.

Популяционные волны. Состав генофонда может меняться вследствие резких колебаний численности популяций, например, в результате различных природных катастроф, когда выжившими остаются лишь немногие организмы (например, из-за наводнения, засухи или пожаров).

В популяции, пережившей катастрофу, состоящей из особей, оставшихся в живых случайно, состав генофонда будет сформирован из случайно подобранных генотипов. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает немногочисленная группа. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других – резко повысится. Набор генов, оставшихся у живых особей, может несколько отличаться от того, который существовал в популяции до катастрофы.

Таким образом, действие случайных факторов изменяет генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление называется дрейфом генов. В результате дрейфа генов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом, во многом случайным, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли. По мере увеличения численности особей вновь восстановится действие естественного отбора, который будет распространяться уже на новый генофонд, приводя к его направленным изменениям. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида.

Дата добавления: 2015-06-25