Ошибки вследствие непредсказуемости или «недоброжелательности» окружающей среды 6 страница

Также я весьма одобряю повторенную Элдриджем и Гулдом мысль насчёт масштабов времени: «Можем ли мы представить себе устойчивую прогрессию, увеличивающую что‑то на 10% в миллион лет, как нечто иное, чем бессмысленную абстракцию? Способен ли наш переменчивый мир поддерживать такие минутные давления отбора столь непрерывно и долго?» (Гулд & Элдридж 1977). «…желание видеть в каменной летописи градуализм “вообще” подразумевает такой мучительно медленный темп изменений за поколение, что мы должны серьезно рассмотреть их “невидимость” естественным отбором в обычном понимании – изменениями, порождающими мгновенные адаптивные преимущества» (Гулд 1980a). Полагаю, что можно привести следующую аналогию. Если поплавок переплыл Атлантику от одного берега до другого, двигаясь стабильно, без отклонений или возвращений, то мы могли бы объяснить это движение Гольфстримом или пассатами. Объяснение будет выглядеть правдоподобным, если время, затраченное поплавком на пересечение океана, имеет корректный порядок величины – скажем, несколько недель или месяцев. Но если поплавок должен затратить на пересечение океана миллион лет, опять же – не отклоняясь или не возвращаясь, но стабильно крадучись поперёк его, мы не должны удовлетвориться никакими объяснениями в терминах течений и ветров. Течения и ветры не перемещают предметы так медленно, но если они всё же будут настолько слабы, то поплавок будет кардинально побеждён другими силами, двигающими его назад столь же сильно, сколько и вперёд. Если бы мы обнаружили поплавок, стабильно двигающийся со столь медленной скоростью, то нам бы следовало поискать совершенно другое объяснение, объяснение, соразмерное с масштабом времени наблюдаемого явления.

Кстати, здесь есть довольно интересная историческая ирония. Один из ранних доводов против Дарвина состоял в том, что для наблюдаемых достижений эволюции не было достаточного времени. Трудно было представить себе, что давления отбора были настолько сильны, что достигли всех эволюционных изменений за более короткое время, чем тогда полагалось доступным. Аргументация Элдриджа и Гулда выглядит почти точной противоположностью: трудно представить себе давление отбора настолько слабое, чтобы поддерживать такой медленный темп однонаправленной эволюции в течение такого длительного времени! Возможно нам нужно извлечь урок из этого исторического вывиха. Оба аргумента используют стиль рассуждений типа «трудно представить себе» – от которого Дарвин так мудро нас предостерегал.

Хотя я нахожу точку зрения Элдриджа и Гулда довольно вероятной, я менее уверен в ней чем они, так как опасаюсь ограниченности моего воображения. В конце концов, градуалистическая теория не обязана принимать однонаправленную эволюцию в течение длинных временных интервалов. Что если в моей аналогии с поплавком ветер настолько слаб, что поплавок затратит миллион лет на пересечение Атлантики? Волны и локальные течения действительно могут отбрасывать его назад почти на столько же, насколько и вперёд. Но когда всё складывается, то итоговое статистическое направление поплавка может действительно определяться медленным и неустанным ветром.

Я также задаюсь вопросом: уделяют ли Элдридж и Гулд достаточно внимания возможностям, открытым в рамках концепции «гонки вооружений» (глава 4). Характеризуя критикуемую ими градуалистскую теорию, они пишут: «постулированный механизм постепенных однонаправленных изменений “ортоселекция”, обычно рассматривается как постоянная нацеленность на однонаправленные изменения в одной или более особенностей физической окружающей среды» (Элдридж & Гулд 1973). Если ветры и течения физической окружающей среды создают устойчивое давление в одном и том же направлении в геологических масштабах времени, то может действительно выглядеть вероятным, что наследственные линии животных достигнут другой стороны их эволюционного океана с такой скоростью, что палеонтологи не могли отслеживать их движение.

Но замените «физической» на «биологической» и всё будет выглядеть иначе. Если каждый маленький адаптивный шаг в одной линии вызывает противоадаптацию в другой – скажем, у его хищника – то медленная, направленная ортоселекция выглядит более вероятной. То же самое верно и для внутривидового соперничества, когда, скажем оптимальный размер особи может быть слегка больше, чем обычный для популяции в данный момент, независимо от того, какой размер для популяции может быть обычен. «… В популяции как в целом, существует постоянная тенденция одобрять размер чуть больше среднего. Чуть бо́льшие животные имеют очень маленькое, но в конечном счете (в больших популяциях), решающее преимущество в соперничестве… Таким образом, популяции, которые размеренно развиваются в этой манере, всегда хорошо адаптированы в отношении размера – имеется в виду, что оптимум полностью входит в их нормальный диапазон вариабельности, но постоянная асимметрия в центростремительном отборе одобряет медленное среднее увеличение» (Simpson 1953, с. 151). Альтернативно (и беззастенчиво придерживаясь обеих способов!), если эволюционные тенденции действительно пунктирны и пошаговы, то возможно это само по себе можно было бы объяснить в рамках концепций гонки вооружения, имея в виду запаздывание по времени между адаптивным прогрессом с одной стороны гонки, и ответных действиях другой.

Но давайте временно примем теорию пунктирного равновесия как увлекательный альтернативный способ рассмотрения знакомых явлений, и обратимся к другой части уравнения Гулда и Элдриджа (1977):

Прерывистое равновесие + Правило Райта = Отбор видов

Правило Райта (названное так не им) – «суждение о том, что набор морфологем, сгенерированный событиями видообразования является по существу случайным относительно направления эволюционных тенденций» (Гулд & Элдридж 1977). Например, даже если существует генеральная тенденция к увеличению размера в наборе родственных линий, то правило Райта предполагает, что не существует систематической тенденции увеличения размера для свежеотделившегося вида по сравнению с его родительским видом. Аналогия с «хаотичностью» мутации ясна, и она непосредственно ведёт нас к правой части уравнения. Если новый вид отличается от своего предшественника в случайную сторону относительно главных тенденций, сами главные тенденции должны реализовываться дифференцированным исчезновением новых видов – «отбором видов» – если использовать термин Стенли (1975).

Гулд (1980a) расценивает «проверку правила Райта как главную задачу для макроэволюционной теории и палеобиологии. Для теории отбора видов в её чистой форме это жизненно важно. Рассмотрим, например линию, иллюстрирующую правило Копа об увеличении размера тела – например лошадей. Если правило Райта верно, и одинаково часто возникают новые виды лошадей как больших, так и меньших размеров, чем их предки, то тенденция поддерживается отбором видов. Но если новые виды возникают преимущественно с большими, чем у предков размерами, то здесь вовсе не потребуется отбора видов, так как случайное вымирание поддержало бы тенденцию». Гулд здесь вручает бритву Оккама своим противникам, и одновременно подставляет шею! Он мог бы легко заметить, что даже если его мутациеподобное видообразование направлено, тенденция может усугубляться отбором видов (Levinton & Саймон 1980). Вильямс (1966, с. 99), в интересном обсуждении, на которое я не видел ссылок в литературе по прерывистому равновесию, рассматривает форму отбора видов, действующую навстречу, и возможно перевешивающую главные тенденции эволюции в пределах вида. Он снова использует пример лошади, и тот факт, что ранние окаменелости в среднем меньше, чем поздние…

Из этого факта заманчиво заключить, что по крайней мере в среднем, большую часть времени размер более среднего давал конкретной лошади преимущество в её репродуктивном соревновании с остальной частью популяции. Так что компонент фауны третичного периода – популяция лошадей, предположительно будет в среднем развиваться в сторону больших размеров большую часть времени. Мыслимо однако, что и точная противоположность верна. Может быть так, что в любой данный момент третичного периода большинство популяций лошадей эволюционировало в сторону меньшего размера. Чтобы объяснить тенденцию к увеличению размера, просто нужно сделать дополнительное предположение о том, что групповой отбор одобрил такую тенденцию. Таким образом лишь меньшая часть популяций возможно увеличивала размер тела особи, но это могло быть такое меньшинство, которое породило большинство популяций миллион лет спустя».

Думаю, нетрудно поверить в то, что некоторые из главных макроэволюционных тенденций, типа правила Копа (но см Haliam 1978), наблюдаются палеонтологами благодаря отбору видов в смысле приведённого отрывка из Вильямса, который имеет в виду то же самое, что и Гулд и Элдридж. Полагаю, что все три автора согласились бы в том, что принятие группового отбора как объяснения личного самопожертвования – это совсем другой вопрос, чем адаптация ради пользы вида. Здесь мы говорим о другой разновидности модели группового отбора, когда группа на деле рассматривается как не репликатор, но носитель репликаторов. Я вернусь к этой второй разновидности группового отбора позже. А пока я постараюсь доказать, что вера в способность отбора видов формировать простые главные тенденции – это не то же самое, что вера в его способность порождать сложные адаптации вроде зрения или мозга.

Главные тенденции палеонтологии – простое увеличение абсолютного размера тела или его пропорций важны и интересны, но они всё‑таки просты. Принятие веры Элдриджа и Гулда в то, что естественный отбор – общая теория, приложимая на многие уровни, предполагает, что какие‑то эволюционные изменения требуют какого‑то минимума выборочного отсеивания репликаторов. Безотносительно тому, будут ли эти выборочно отсеянные репликаторы генами или видами, простое эволюционное изменение потребует лишь нескольких замен репликатора. Однако для эволюции сложной адаптации требуется большое количество замен репликатора. Когда мы рассматриваем в качестве репликатора ген, то минимальная длительность цикла замены составляет одно поколение особи, от зиготы до зиготы. Этот период составляет годы, месяцы или меньшие интервалы времени. Даже у самых больших организмов он составляет лишь десятки лет. Если же рассматривать как репликатор вид, то его длительность цикла замены – есть интервал от акта видообразования до другого акта видообразования, и может составлять тысячи, десятки тысяч, сотни тысяч лет. На любом отрезке геологического времени, количество выборочных исчезновений видов, могущих иметь место – на много порядков величины меньше количества выборочных замен аллелей, также могущих иметь место.

Согласен, что это может быть лишь ограниченностью воображения, тем не менее я легко могу представить себе отбор видов, формирующий простую «размерную» тенденцию, такую как удлинение ног лошади в третичном периоде, но я никак не могу представить себе столь же медленное устранение репликаторов, приводящее к формированию большого набора адаптаций, например, сформировавшихся у китов при переходе к водному образу жизни. Можно сказать, что это конечно несправедливо. Хотя комплекс водных адаптаций китов можно воспринимать в целом, но разве их нельзя расчленить на набор простых размерных тенденций с аллометрическим константами меняющейся величины и действующих в отношении различных частей тела? Если вы можете стерпеть одномерное удлинение лошадиных ног как следствие отбора видов, почему бы не стерпеть некий набор равно простых размерных тенденций, действующих параллельно, и каждая направляется отбором видов? Слабость этой аргументации – статистическая. Предположим, что действуют десять таких параллельных тенденций, что конечно же крайне консервативная оценка применительно к эволюции водных адаптаций китов. Если правило Райта применимо ко всем десяти, то каждом акте видообразования каждая из этих десяти тенденций с равной вероятностью может быть изменена как назад, так и вперёд. Вероятность того, что все десять будут изменены «вперёд» в каждом акте видообразования – одна вторая в десятой степени – меньше чем один шанс из тысячи. Если действуют двадцать параллельных тенденций, то аналогичная вероятность продвинуться всем двадцати одновременно – меньше, чем один шанс из миллиона.

Можно предположить, что некоторое приближение к сложной многомерной адаптации могло бы быть достигнуто отбором видов, даже если не все десять (или двадцать) тенденций продвигаются вперёд в каждом акте отбора. В конце концов, почти то же самое можно сказать о селективном устранении отдельных особей – особи, оптимальные во всех отношениях попадаются нечасто. Спор опять возвращается к различиям в длительности цикла. Нам нужно будет сделать количественную оценку, принимающую во внимание значительно большую длительность цикла устранения репликатора в случаях отбора видов, и в случае отбора генов, и также принять во внимание упомянутую выше проблему комбинаторики. У меня нет ни данных, ни математических навыков, чтобы выработать эту количественную оценку, впрочем, у меня есть смутное чувство, что для той методологии, которую можно применить для построения соответствующей несуществующей гипотезы программы уже написаны (Raup и другие. 1973): это бы подошло бы под общий заголовок, который я бы сформулировал как «Что Д'Арси Томпсон мог бы сделать с компьютером». Предварительно предполагаю, что отбор видов, пригодный для удовлетворительного объяснения сложной адаптации, никогда не будет найден.

Рассмотрим другую линию доказательств, которой мог бы следовать сторонник отбора видов. Он мог бы возразить, что я неблагоразумно основывал мои комбинаторные вычисления на условии, что десять главных тенденций в эволюции китов независимы. Не правда ли, число комбинаций, которые мы должны рассматривать, будет решительно меньше из‑за корреляций между различными тенденциями? Здесь важно различать два различных типа филогенетических связей органов, которые можно назвать топографическими и биологическими координациями. Топографические (или механические) координации – естественное следствие работы механизмов эмбриогенеза. Например – удлинение левой передней лапы вряд ли будет независимым от удлинения правой передней лапы. Любая мутация, коснувшаяся одной из них, в силу присущих причин вероятно одновременно коснется и другой. Несколько менее очевидно, что то же самое может быть частично верно и в отношении связи между удлинением передних и задних лап. Вероятно существует много подобных, менее очевидных ситуаций.

Биологические координации не следует из специфики эмбриогенеза; они вызваны тем, что внешне не связанные органы входят в единый адаптивный комплекс, и развивающийся в определённой филетической линии. Линии, которая переходит от сухопутного к водному существованию, очевидно будет нужно изменить и свою локомоторную систему, и дыхательную, и здесь не видно никаких явных причин ожидать какую‑то внутреннюю связь между ними. Почему тенденции, преобразовывающие шагающие конечности в плавники, должны быть неотъемлемо скоррелированы с тенденциями, повышающие эффективность извлечения кислорода легкими? Конечно, две такие коадаптационные тенденции могут быть скоррелированы как неотъемлемое следствие работы эмбриологических механизмов, но положительная корреляция здесь не никак не более вероятна, чем отрицательная. Мы снова при наших комбинаторных вычислениях, впрочем нам нужно соблюдать осторожность при подсчёте различных измерений, в которых производятся изменения.

Наконец, сторонник отбора видов может отступить, и привлечь обычный естественный отбор низкого уровня, пропалывающий плохо коадаптированные комбинации изменений, чтобы события видообразования пропускали лишь уже испытанные и доказанные комбинации сквозь решето отбора видов. Но в свете концепции Гулда этот «видовой селекционист» – вообще не «видовой селекционист»! Он признал, что все интересные эволюционные изменения вытекают из селекции аллелей, а не видов, хотя они могут быть сконцентрированы в кратких взрывах, прерывающих стазис. Он допустил нарушение правила Райта. И если «правило Райта» теперь выглядит столь легко нарушаемым, то именно это я имел в виду, когда говорил, что Гулд подставляет шею. Должен повторить, что сам Райт не несёт ответственности за название этого правила.

Теория отбора видов, вырастающая из концепции прерывистого равновесия – стимулирующая идея, которая может хорошо объяснять некоторые отдельные пласты количественных изменений в макроэволюции. Меня бы очень удивило, если бы её удалось использовать для объяснения сложной многомерной и по‑моему интересной адаптации. «Часы Пали», или «Орган высшего совершенства и сложности» – адаптация, которая кажется требует для своего формирования не менее могучего агента, чем Бог. Отбор репликаторов, где репликаторы – альтернативные аллели, вполне может быть достаточно могуч. Если же репликаторы – альтернативные виды, то я сомневаюсь, является ли такой отбор достаточно мощным, так как он слишком медленен. Элдридж и Кракрафт (1980, с. 269) кажется, соглашаются: «Концепция естественного отбора (различий приспособленности, или дифференциального воспроизводства особей в пределах популяций) выглядит подтверждённым внутрипопуляционным феноменом, и представляет собой лучшее доступное объяснение происхождения, поддержки, и возможной модификации адаптации». Поскольку это есть мнение главных «пунктуалистов» и «видовых селекционистов», то трудно понять, вокруг чего вся эта суета.

Для простоты я рассмотрел теорию отбора видов как нечто, трактующее вид как репликатор. Читатель однако может заметить, что эта ситуация вполне подобна таковой с асексуально размножающимся организмом, также трактуемом как репликатор. Ранее в этой главе мы видели, что испытание мутациями вынуждает нас строго ограничивать приложимость термина «репликатор» к геному, скажем – насекомого палочника, а не к самому палочнику. Точно так же в модели теории отбора видов, репликатором является не вид, а его генофонд. Здесь возникает соблазн сказать, что «В этом случае, почему бы не пойти до конца, и не расценивать именно ген как репликатор (а не бо́льшую единицу), даже в модели Элдриджа‑Гулда»? Ответ в том, что, если они правы насчёт генофонда как коадаптированной единицы, гомеостатически защищённой от изменений, то они будут столь же правы в трактовке его как отдельного репликатора – подобно геному насекомого палочника. Генофонд вправе так трактоваться, но лишь в случае, когда он репродуктивно изолирован – подобно тому, как геном имеет это право только при асексуальном размножении. Впрочем, даже в этом случае это право незначительно.

Ранее в этой главе мы установили, что организм – определенно не репликатор, хотя его геном им быть может – при условии бесполого размножения. Теперь мы увидели возможность быть репликатором генофонду репродуктивно изолированной группы, такой как вид. Если мы с оговорками принимаем логику такого случая, то мы можем представить себе эволюцию, направленную отбором таких репликаторов, но как я только что сказал, что этот вид отбора вряд ли объяснит сложную адаптацию. Существуют ли, кроме маленького генетического фрагмента, обсуждавшегося в предыдущей главе, какие‑то другие вероятные кандидаты на роль репликатора?

Выше я описал случай совершенно негенетических репликаторов, процветающих лишь в обстановке, содержащей сложные, общающиеся нервные системы. Я назвал этот случай «мемом» (Докинз 1976a). К сожалению, понятие отличается от такового Клейка (1975) но, если я правильно понял, как Ламсден и Уилсон (1980), то я недостаточно ясно выразил различие между самим мемом как репликатором, и «фенотипическими эффектами» или «продуктами мема». Мем должно расценивать как единицу информации, живущую в мозгу (Клейковская «я – культура»). Он имеет определённую структуру, реализуемую в любой физической среде, которую нервные системы используют для хранения информации. Если мозг хранит информацию в определённой конфигурации синаптических связей, то мем в принципе можно увидеть в микроскоп как определенную синаптическую структуру. Если мозг хранит информацию в «распределённой» форме (Pribram 1974), то мем нельзя локализовать на картинке микроскопа, но тем не менее я буду расценивать его, как физически находящийся в мозгу. Нужно отличать его от его фенотипических эффектов, которые есть его следы во внешнем мире (Клейковская «м‑культура»).

Фенотипические эффекты мема могут проявляться в форме слов, музыки, визуальных образов, стилей одежды, жестов, мимики, навыков – вроде умения открывать бутылки молока синицами, или промывки пшеницы у японских макак. Имеются направленные вовне, и видимые (слышимые, и т.д.) проявления мемов в мозгу. Они могут быть восприняты органами чувств других индивидуумов, и они могут сами накладывать отпечаток на нервных системах воспринимающих индивидуумов, так что копия (не обязательно точная) первоначального мема остаётся в мозге получателя. Новая копия мема затем имеет возможность распространять его фенотипические эффекты, и в итоге в других нервных системах могут делаться последующие копии его.

Наш типичный репликатор – ДНК порождает в мире эффекты двух важных типов. Во‑первых, он делает копии самого себя, используя клеточный аппарат реплицирования, и т.д. Во‑вторых, он оказывает влияние на внешний мир, влияя тем самым на возможности выживания его копий. Первый из этих двух эффектов соответствует использованию мемом аппарата межперсональной связи и подражания, для изготовления копий самого себя. Социальный климат, где подражание одного индивидуума другому является обычной практикой, в общем соответствует внутриклеточному климату, богатому ферментами, необходимыми для копирования ДНК.

Но как насчёт эффекта ДНК второго вида, который по традиции назван «фенотипическим»? Как фенотипические эффекты мема вносят вклад в его успех или неуспех в его копирования? А так же, как и для генетического репликатора. Любой эффект, который мем оказывает на поведении тела, его несущего, может влиять на шансы этого мема на выживание. Мем, который заставляет его несущее тело лезть на отвесные скалы, будет иметь такую же судьбу, как и аналогичный ген, заставляющий его несущее тело делать то же самое. Он будет склонен исчезать из мемофонда. Но точно так же, как телесное выживание – только часть того, что определяет успех генетических репликаторов, у мемов есть много других путей фенотипической работы во имя собственного сохранения. Если фенотипический эффект мема – мелодия, то чем более точно она будет воспринята, тем более вероятно её последующее копирование. Если это – научная идея, то её шансы на распространение через мировые научные умы будут зависеть от её совместимости с уже существующим набором идей. Если это – политическая или религиозная идея, то помогать её выживанию может такой из её фенотипических эффектов, который будет заставлять его несущее тело быть яростно нетерпимыми к новым и незнакомым идеям. У мема есть свои собственные возможности для репликации, и свои собственные фенотипические эффекты, и нет причин полагать, что успех мема должен иметь какую‑то связь с генетическим успехом.

Этот пункт был расценен многими моими корреспондентами‑биологами как самый слабый во всей теории мема (Грин 1978; Александер 1980, с. 78; Staddoo 1981). Я не вижу здесь проблемы; или вернее вижу, но я не думаю, что она сколь‑нибудь более серьёзна для мемов как репликаторов чем для генов. Снова и снова мои коллеги‑социобиологи назовут меня ренегатом, потому что я не соглашусь с ними в том, что итоговым критерием успеха мема должен быть его вклад в дарвиновскую «приспособленность». По сути они настаивают, что «хороший мем» распространяется потому, что нервные системы восприимчивы к нему, а восприимчивость нервных систем в конечном счёте сформирована (генетическим) естественным отбором. Тот факт, что животные вообще подражают другим животным, должен в конечном счёте быть объясним в терминах их дарвиновской приспособленности.

Но нет ничего магического в дарвиновской приспособленности в генетическом смысле. Не существует закона, дающего приоритет её максимизации как фундаментальной характеристики. Приспособленность – только вариант обсуждения выживания репликаторов, в данном случае – генетических. Если появляется другая сущность, отвечающая определению активного репликатора зародышевой линии, то варианты нового репликатора, работающие на их собственное выживание, постепенно будут более многочисленными. Продолжая тему, мы могли бы изобрести новый вид «индивидуальной приспособленности», который измерял бы успех индивидуума в размножении его мемов.

Конечно верно то, что «мемы крайне зависимы от генов, но гены могут существовать и изменяться вполне независимо от мемов» (Bonner 1980).

Но это не означает, что итоговый критерий успеха мема при отборе – выживание гена. Это не означает, что успех будет сопутствовать тем мемам, которые благоволят генам особей, несущих их. Да, иногда так и будет. Очевидно мем, который заставляет особи, его несущие убивать себя, имеет серьёзные неудобства в распространении, но не обязательно фатальные. Подобно тому, как ген самоубийства иногда распространяется окольными путями (например у рабочих социальных насекомых, или при родительской жертве), так и самоубийственный мем может распространяться, если драматическое и хорошо прорекламированное мученичество вдохновляет других на смерть по глубоко любимой причине, а это в свою очередь вдохновляет следующих на смерть, и так далее (Vidal 1955).

Верно – относительный успех выживания мема будет критически зависеть от его социального и биологического климата, и на этот климат будет конечно влиять генетический состав популяции. Но он также будет зависеть от мемов, численно преобладающих в мемофонде. Генетические эволюционисты уже согласны с идеей, что относительный успех двух аллелей может зависеть от того, что какие гены в других локусах доминируют в генофонде, и я уже говорил об этом в связи с эволюцией «коадаптированных геномов». Статистическая структура генофонда создаёт основу климата или окружающей среды, которые влияют на успех любого гена относительно его аллелей. На одном генетическом фоне может быть одобрена одна аллель; на другом – другая. Например, если в генофонде властвуют гены, побуждающие животных искать сухие места, то будут поддержаны давления отбора в пользу генов водонепроницаемой кожи. Напротив – будут одобрены аллели более водопроницаемой кожи, если генофонд окажется во власти генов, побуждающих выбирать влажные места. Мысль очевидна – отбор в любом локусе не независим от отбора в других локусах. Как только линия начинает развиваться в конкретном направлении, много локусов будут приходить во взаимное соответствие, и получающиеся положительные обратные связи будут стремиться продвигать линию в том же самом направлении, уже независимо от давления внешнего мира. Гены, которые уже доминируют во всех локусах генофонда – важный аспект окружающей среды, определяющий выбор между аллелями в данном локусе.

Аналогично важным аспектом отбора конкретного мема будут другие мемы, которые уже доминируют в мемофонде (Уилсон 1975). Если общество находится во власти марксистских или нацистских мемов, то успех репликации любого нового мема будет зависеть от его совместимости с этим уже существующим фоном. Положительные обратные связи обеспечат поддержку, которая может продвигать мемо‑базированную эволюцию в направлениях, которые независимы, или даже противоречат направлениям, которые были бы одобрены эволюцией на основе генов. Я согласен с Паллиамом и Данфордом (1980) в том, что культурная эволюция «обязана своим происхождением и господством генетической эволюции, но поддерживает себя сама».

Есть конечно существенные различия между и процессами отбора на основе гена на основе мема (Cavalli‑Sforza & Feldman 1973, 1981). Мемы не распределены по линейным хромосомам, и неясно, что они занимают, и за какие дискретные «локусы» конкурируют, и имеют ли они опознаваемые «аллели». Возможно, что как и в случае генов, мы можем строго говорить лишь о фенотипических эффектах в терминах различий, даже если мы подразумеваем лишь различие между поведением, реализованным мозгом, содержащим мем, и поведением реализованным мозгом, его не содержащим. Процесс копирования вероятно гораздо менее точен, чем в случае генов; может иметь место некоторый «мутационный» элемент в каждом акте копирования, и это, между прочим, также верно для «отбора видов» обсуждённого ранее в этой главе. Мемы могут частично смешиваться друг с другом так, что гены не делают. Новые «мутации» могут быть чаще «направлены», а не случайны относительно эволюционных тенденций. Эквивалент вейсманизма для мемов менее твёрд, чем для генов – возможны «ламаркистские» причинные связи, ведущие от фенотипа к репликатору, как и обходные пути. Эти различия могут выглядеть достаточными, чтобы счесть аналогию с генетическим естественным отбором бесполезной, или даже определённо вводящей в заблуждение. Полагаю, что его главная ценность может состоять не столько в помощи нам в понимании человеческой культуры, сколько в обострении нашего восприятия генетического естественного отбора. Это единственная причина моей самонадеянности в продолжении обсуждения мемов, ибо я не настолько знаком с существующей литературой по человеческой культуре, чтобы делать авторитетный вклад в неё.

Безотносительно к мемам, должным быть расцененными как репликаторы в том же смысле, что и гены, в первой части этой главы мы выяснили, что индивидуальные организмы – не репликаторы. Однако очевидно, что они очень важные функциональные единицы, и теперь необходимо точно установить их роль. Если организм – не есть репликатор, то что он есть? Ответ в том, что он является коммунальным носителем репликаторов. Носитель – это сущность, посредством которой путешествуют репликаторы (гены и мемы); сущность, на признаки которой воздействуют репликаторы внутри её; сущность, которую можно расценить как обособленный инструмент для распространения репликатора. Но индивидуальные организмы – не единственные объекты, которые можно расценить как носители в этом смысле. Существует иерархия сущностей, вложенных друг в друга, и теоретически концепция носителя может применяться к любому уровню иерархии.

Дата добавления: 2015-06-26