Нищета преформизма

Моя вера в неприкосновенность центральной догмы, как это ни странно, не догматична! Она обоснованно аргументирована. Здесь я должен предусмотрительно различить две разновидности центральной догмы: центральную догму молекулярной генетики и центральную догму эмбриологии. Первая сформулирована Криком, она гласит, что генетическая информация может быть транслирована с нуклеиновой кислоты в белок, но не наоборот. Теория Стил, как он столь же предусмотрительно подчёркивает, не нарушает эту догму. Он говорит об обратной транскрипции РНК в ДНК, но не обратной трансляции белка в РНК. Я не молекулярный биолог, и не могу судить о том, насколько сильно раскачалась бы теоретическая лодка, если бы такая обратная трансляция всё же была обнаружена. Мне эта трансляция не кажется принципиально невозможной, ибо трансляция нуклеиновой кислоты в белок, или белка в нуклеиновую кислоту, – простая процедура поиска в словаре, лишь немного более сложная, чем транскрипция ДНК в РНК. В обоих случаях имеется взаимооднозначное соответствие между двумя кодами. Если человек или компьютер, в распоряжении которого есть словарь, может транслировать белок в РНК, то я не вижу препятствий к этому и у природы. На это может существовать убедительная теоретическая причина, а может это лишь эмпирический закон, который ещё не был нарушен. У меня нет никакого желания копать этот вопрос глубже, ибо хватит того, очень хорошего теоретического довода, который можно привести против нарушения другой центральной догмы, центральной догмы эмбриологии. Это догма о том, что макроскопическая структура и поведение организма могут быть в некотором смысле закодированы в генах, но этот код нереверсивен. Если центральная догма Крика гласит, что белок не может быть транслирован назад в ДНК, то центральная догма эмбриологии гласит, что и телесные структуры, и поведение, не могут быть транслированы назад в белок.

Если вы поспите на солнышке, положив руку к себе на грудь, то белое изображение вашей руки будет отпечатано на вашем загорелом теле. Это изображение – приобретённая характеристика. Для этого, чтобы она унаследовалась, геммулы или РНК‑вирусы, или любой другой постулированный агент обратной трансляции, должен будет просканировать макроскопический контур изображения руки, и транслировать его в молекулярную структуру ДНК, необходимую для программирования развития подобного изображения руки. Это как раз такое предположение, которое нарушает центральную догму эмбриологии.

С позиций здравого смысла центральная догма эмбриологии не выглядит само собой разумеющейся. И более того – она логически подразумевает негодность преформистского взгляда на развитие. Я предполагаю, что в самом деле существует близкая связь, с одной стороны – между эпигенетическим взглядом на развитие и дарвиновским взглядом на адаптацию, и с другой – между преформизмом и ламаркистским взглядом на адаптацию. Вы можете верить в ламаркистское наследование (то есть «научительной») адаптации только тогда, когда вы готовы принять преформистский взгляд на эмбриогенез. Если бы развитие было преформистским, если бы ДНК действительно была «чертежом тела», и действительно закодированным гомункулусом, то реверсивное развитие – зеркальный эмбриогенез – было бы мыслимо.

Но любимая учебниками метафора «чертежа» способна ввести в ужасное заблуждение, так как подразумевает однозначное соответствие между частями тела и частями генома. Осматривая здание, мы можем восстановить его чертёж, на основании которого кто‑нибудь другой может построить идентичное здание, используя ту же самую строительную технику, какая использовалась для строительства исходного здания. Информационные потоки между чертежом и зданием двунаправлены. Относительное расположение линий чертежа и кирпичных стен здания поддаются взаимному преобразованию посредством нескольких простых правил масштабирования. Чтобы перейти от чертежа к зданию, вы умножаете все размеры скажем, на двадцать. Чтобы перейти от здания к чертежу, вы все размеры делите на двадцать. Если здание как‑то приобретает новую особенность, скажем – западное крыло, то можно написать простую автоматическую процедуру для добавления мелкомасштабной карты западного крыла к чертежу. Если бы геном был бы прямо закартографированным чертежом перехода от генотипа к фенотипу, то было бы вполне вообразимо «нанесение на карту» белого отпечатка руки на загорелой груди в виде своего рода миниатюрного генетического образа, который бы далее наследовался.

Но это всё полностью чуждо всему нашему нынешнему пониманию путей развития. Геном ни в каком смысле не является масштабной моделью тела. Это – набор инструкций, которые, при условии точного им следования в правильном порядке, и при правильных условиях, порождают тело. Ранее я использовал метафору пирога (Докинз, в печати). Выпекая пирог, вы в некотором смысле можете утверждать, что «транслируете» рецепт в пирог. Но это необратимый процесс. Вы не можете проанатомировать пирог и восстановить первоначальный рецепт. Не существует взаимооднозначного обратимого соответствия между словами рецепта и крошкам пирога. Это не значит, что квалифицированный повар не может произвести удовлетворительное реверсирование. Исходя из представленного ему пирога, его вкуса и свойств, соотнеся их со своим прошлым опытом выпекания пирогов и знанием рецептов, повар может восстановить рецепт. Но это было бы своего рода интеллектуальной процедурой отбора, и ни в каком смысле не будет трансляцией пирога в рецепт (хорошее обсуждение различия между обратимыми и необратимыми кодами в контексте нервной системы, дано Barlow 1961).

Пирог есть результат повиновения ряду инструкций – когда смешать различные компоненты, когда применить высокую температуру, и т.д. Пирог не является этими инструкциями, перенесёнными на другой носитель кодов. Выпекание пирога никак не подобно трансляции рецепта с французского языка на английский, которая в принципе обратима (плюс‑минус пара нюансов). Тело также является результатом повиновения ряду инструкций – вместо применения высокой температуры может быть – когда применять ферменты, ускоряющие специфические химические реакции. Если процесс эмбрионального развития правильно запущен в правильной окружающей среде, то результатом его будет правильно построенное взрослое тело, многие признаки которого можно будет истолковать как следствия работы его генов. Но вы не сможете, осматривая тело индивидуума, восстановить его геном в большей степени, чем вы могли бы восстановить Уильяма Шекспира, декодируя его собрание сочинений. Ошибочный аргумент Кеннона и Гулда на с. 116 законно приложен к эмбриологии.

Рассмотрим другой пример – особо тучного человека. Существует много причин развития тучности у человека. У него может быть генетическая предрасположенность к максимально полному усвоению еды, или он может быть перекормлен. Конечный итог избытка еды может быть идентичным конечному итогу работы специфического гена. В обоих случаях человек толст. Но способы, которыми эти два причинных агента произвели идентичные эффекты, совершенно различны. Чтобы искуственно перекормленный человек генетически передал свою приобретённую тучность детям, должен существовать некий механизм, который измерял бы количество его жира, затем находил «ген жирности» и вынуждал бы его мутировать. Но как можно было бы найти такой ген жирности? У гена нет никаких присущих ему признаков, которые позволили бы его распознавать как ген тучности. Его эффект тучности формируется лишь в результате длинной и сложной последовательности эпигенетического развития. В принципе единственный способ распознать некий ген, как «ген тучности» состоит в том, чтобы позволить ему проявить свои эффекты в ходе нормального процесса развития, а это означает развитие в нормальном направлении, – вперёд.

Вот так телесные адаптации и могут происходить в ходе отбора. Генам позволяют проявить их нормальное влияние на развитие. Это влияние – фенотипические эффекты – образует обратную связь, влияя на шансы этих генов выжить, в результате чего изменяется частота гена в преуспевших поколениях в сторону повышения адаптивности. Теории адаптации, основанные на отборе, а не обучении, могут объяснить тот факт, что взаимосвязь между геном и его фенотипическими эффектами – особенность, присущая не самому гену, но будущим последствиям работы гена (генным продуктам), которые взаимодействуют с продуктами других генов в процессе построения организма как целого, и внешних факторов, влияющих на процесс строительства.

Сложная адаптация к окружающей среде может возникать в организмах путём получения опыта жизни в этой окружающей среде. Во многих случаях так конечно случается. Но, учитывая предположение об эпигенетическом, а не преформистском эмбриогенезе, ожидание такой сложной адаптации, которая будет транслирована на носитель генетического кода иными средствами, чем отбор ненаправленных вариаций, было бы грубым нарушением всего, что я полагаю разумным.

Существуют другие примеры, напоминающие настоящее наследуемое ламаркистское «обучение» в окружающей среде. Так, у ресничных инфузорий могут наследоваться негенетические аномалии и даже результаты хирургического вмешательства (вырезание и перестановка блоков пелликулы с ресничками). Это демонстрировал Зоннеборн и другие. Боннер докладывал, что он вырезал у инфузории‑туфельки Paramecium маленький кусочек кортекса с базальными телами ресничек и переворачивал его. «В результате получалась туфелька, у которой часть рядов базальных тел была перевёрнута на 180° по отношению к поверхности. Эта аномальная кинетика теперь наследуется, и выглядит прочно закрепившейся в потомках (наблюдается уже у 800 поколений)» (Bonner 1974, с. 180). Наследование, похоже негенетическое и однозначно неядерное. «…Кора состоит из макромолекул, выстроенных в специфическую структуру, и…эта структура, даже в нарушенном состоянии, прямо наследуется…мы имеем дело с обширной, и чрезвычайно сложной корой, структура взаимосоответствия которой – есть свойство макромолекул коры и находится под непосредственным контролем ядра. Структура развивалась, имея в распоряжении много времени и несчётное число поколений. Сама структура имела такие свойства, которые делали его непосредственную форму независимой от ядра; в то же время, как мы предполагаем, она полностью зависит от ядра в вопросах синтеза его специфических строительных блоков» (Bonner 1974).

Как в случае с работой Стил, наша расценка явления как наследования приобретённых характеристик зависит от нашего определения зародышевой линии. Если мы обращаем наше внимание на тело особи, то хирургическая мутация его коры – однозначно приобретённая характеристика, не имеющая отношения к ядерной зародышевой линии. Если, с другой стороны, мы смотрим на лежащие в основе всего репликаторы – в этом случае, возможно базальные тела ресничек, то явление подпадает под общий случай размножения репликаторов. Если принять макромолекулярные структуры в коре как истинные репликаторы, то хирургический переворот части коры будет аналогичен вырезанию части хромосомы, инвертированию её, и вклейке назад. Естественно, что инверсия унаследована, так как она – часть зародышевой линии. Похоже, что элементы кортекса Paramecium имеют свою собственную зародышевую линию, хотя особенно примечательно то, что переданная информация, кажется не кодируется в нуклеиновых кислотах. Мы определённо предскажем, что естественный отбор может действовать прямо на эту негенетическую зародышевую линию, формируя поверхностную структуру для адаптивной выгоды самих реплицирующихся единиц поверхности. Существует ли какой‑либо конфликт интересов этих поверхностных репликаторов и ядерных генов, и как он разрешается – должно прояснить захватывающее исследование.

Это ни в коем случае не единственный пример неядерного наследования. Становится все более и более ясно, что неядерные гены, будь то в органеллах типа митохондрий, или свободные гены в цитоплазме, проявляют значимое влияние на фенотип (Grue 1976). Я намеревался включить в книгу подраздел с названием «Эгоистичный плазмоген», в котором бы рассматривались ожидаемые последствия отбора, действующего на цитоплазматические репликаторы, и вероятные результаты их конфликтов с ядерными генами. Однако не пошёл далее некоторых кратких замечаний про «эгоистичные митохондрии» (сейчас в главе 12), поскольку вышли две статьи (Eberhard 1980; Cosmides & Tooby 1981) в которых, независимо от меня сказано всё, что я мог бы сказать, и даже гораздо больше. Приведу только один пример: «перемещение митохондрии яйцеклетки к кластеру, окружающему ядро яйцеклетки, с целью получить преимущества при включении в “неоцитоплазму” протоэмбриона у голосеменных Larix (лиственница) и Pseudotsuga (псевдотсуга)… может быть следствием соревнования соответствующих частей за включение в эмбрион». Чем экстенсивно дублировать эти статьи, я предпочел бы просто рекомендовать читателям ознакомиться с обеими этими превосходными статьями. Я лишь добавлю, что обе статьи – хорошие примеры такого обсуждения, которое – верю, станет общепризнанным, как только репликатор заменит индивидуальный организм как фундаментальную концептуальную единицу в наших размышлениях о естественном отборе. Не нужно быть ясновидцем, чтобы предсказать возвышение новой процветающей дисциплины, например – «социобиологию прокариотов».

Ни Еберхард, ни Космидес и Туби не оправдывают явно, и не подтверждают взгляд на жизнь «глазами генов»; они просто принимают его: «недавний переход к рассмотрению гена как единицы отбора, вместе с признанием различных способов генетического наследования делает концепцию паразитизма, симбиоза, конфликта, сотрудничества, и коэволюции – развившихся у целых организмов – применимой к генам в этих организмах» (Cosmides & Tooby). Эти статьи источают то, что я могу лишь охарактеризовать как аромат нормальной пост‑революционной науки (Kuhn 1970).

Глава 10. Приспособленность: пять приступов мучений

Читатель может отметить, что мы подошли к этой главе, лишь едва упоминая о «приспособленности». Это было сделано специально. Я испытываю сильные чувства к этому термину, но доселе сдерживал своё нетерпение. Некоторые предшествующие главы были с разных сторон нацелены на демонстрацию слабости кандидатуры индивидуального организма на право называться отпимоном – единицей, во имя чьего блага адаптация, как можно сказать, существует. В норме «приспособленность» как она обычно используется экологами и этологами, является словесной уловкой, позволяющей говорить об индивидуумах (а не истинных репликаторах), как получателей выгод адаптации. Поэтому это слово – своего рода вербальный знак положения, против которого я стараюсь возражать. Более того, это слово активно сбивает с толку, так как используется столь многозначно. Поэтому будет правильно завершить критическую части книги обсуждением приспособленности.

Введённое Гербертом Спенсером (1864) понятие «выживание наиболее приспособленных» было принято Дарвином (1866) по настоянию Уоллеса (1866). Аргументация Уоллеса сегодня представляет собой очаровательное чтение, и я не могу удержаться от соблазна процитировать небольшой её отрывок:

Мой дорогой Дарвин! Меня так часто поражала чрезвычайная неспособность многих умных людей видеть сколько‑то отчётливо, если видеть вообще, самодействующие и неизбежные эффекты Естественного Отбора, что я пришёл к тому, что и сам этот термин, и ваш способ иллюстрирования его, каким бы ясным и красивым он ни представлялся многим из нас, всё же не лучшим образом годится для того, чтобы производить впечатление на широкую натуралистическую общественность… В своей недавней работе «Материализм наших дней»…Джанет полагает вашей слабостью неспособности видеть, что «намерение и направление обязательны для действия Естественного Отбора». Те же самые возражения многократно делались вашими главными оппонентами, я часто самолично слышал эти заявления в беседах. Я думаю, что эти возражения почти полностью обусловлены выбранным вами термином «Естественный отбор», который столь неизбывно примеряется в своём действии на отбор среди людей, и вашей привычке столь часто персонифицировать природу под именем «отбора», «предпочтения», и «стремление лишь к благу для вида», и т.д., и т.д. Для немногих это столь же ясно, как божий день, и прекрасно наводит на мысли, но для многих это очевидно камень преткновения. Поэтому я хотел бы предложить вам возможность полностью уйти от этого источника недоразумений в вашей великой работе (если конечно не слишком поздно), и также в каких‑то будущих изданиях «Происхождения»; я думаю, что это весьма целесообразно, и можно сделать без особого труда, если принять термин, предложенный Спенсером (который он широко использует вместо «естественного отбора») – т.н. «выживание наиболее приспособленных». Этот термин – есть простое выражение факта: «естественный отбор» – это метафорическое выражение его, в некоторой степени косвенное и неправильное, ибо даже персонифицированная природа не производит селекцию вариаций видов иначе, как истреблением самых неудачных… (переписка Уоллеса и Дарвина).

Может показаться неправдоподобным, что кого‑либо могло ввести в заблуждение то, на что указывает Уоллес, но Янг (1971) предоставляет вполне убедительные подтверждения того, что современники Дарвина часто именно так и заблуждались. Даже сегодня такая путаница вполне имеет место; аналогичная путаница возникает в отношении ключевого словосочетания «эгоистичный ген»; дескать это – «изобретательная, но неправдоподобная теория. Нет никаких оснований приписывать молекулам обладание такой сложной эмоцией, как эгоизм» (Bethell 1978); «гены не могут быть более эгоистичными или бескорыстными, чем атомы могут быть ревнивы, слоны абстрагирующими[24], или бисквиты идеологизирующими» (Midgley 1979; см. ответ в (Докинз 1981)).

Письмо Уоллеса произвело впечатление на Дарвина (1866), Он нашёл его «ясным, как божий день», и он решил включить понятие «выживание наиболее приспособленных» в свои сочинения, хотя и предупредил, что «термин Естественный Отбор сейчас настолько широко используется, как дома, так и за границей, что я сомневаюсь в реальности попыток его оставить, и мне будет жаль, если эта попытка будет неудачна. Будет ли этот термин отклонён, будет теперь зависеть от “выживания наиболее приспособленного из них”…» (Дарвин ясно понял принцип «мема»). «Так как со временем термин должен становиться более понятным, возражения на его использование будут становиться всё более и более слабыми. Я сомневаюсь в том, что употребление того термина вместо иного сделает предмет понятным некоторым умам… Что касается М. Джанет, он – метафизик, а такие господа настолько глубокомысленны, что думаю часто не понимают общеизвестных вещей».

Ни Уоллес, ни Дарвин не могли предвидеть, что «выживание наиболее приспособленных» произведёт более серьёзную путаницу в умах, чем когда‑либо производил «естественный отбор». Хорошо известный пример – новые попытки, предпринимаемые с почти патетическим рвением целых поколений философов‑любителей (и даже профессионалов – «настолько глубокомысленных, что не понимающих общеизвестных вещей»?), продемонстрировать, что теория естественного отбора является ничего не значащей тавтологией[25](забавный вариант – что она нефальсифицируема, а потому ложна!). Фактически же ощущение тавтологичности полностью вытекает из фразы «выживание наиболее приспособленных», а не из самой теории вообще. Этот спор – замечательный пример возвышения слов выше их положения, который в этом отношении напоминает онтологическое доказательство существования Бога св. Ансельма. Как и Бог, естественный отбор – слишком крупная теория, чтобы её можно было бы доказать или опровергнуть, играя словами. В конце концов и Бог, и естественный отбор – единственные две имеющиеся у нас работающие теории, объясняющие наше существование.

Тавтологичность теории вкратце видится вот в чём: естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные определяются как те, кто выживает. Стало быть весь дарвинизм – нефальсифицируемая тавтология, и мы не должны далее засорять им наши головы. К счастью, имеются несколько авторитетных ответов на этот маленький самонадеянный каприз (Мейнард Смит 1969; Stebbies 1977; Александер 1980), и мне не требуется трудиться самому. Однако я учту идею тавтологии в своём списке несуразиц, относящихся к концепции приспособленности.

Как я уже сказал, цель этой главы – показать, что приспособленность – очень трудная концепция, и что есть резоны постараться обойтись без неё всякий раз, когда это возможно. Один из способов это сделать – показать, что это слово используется биологами в, по крайней мере пяти различных смыслах. Первое и старейшее значение – одно из самых близких к повседневному.

Дата добавления: 2015-06-26