Периферическая нервная система

Нейрон центральной нервной системы – основная функциональная единица. Центральная нервная система содержит более 100 млрд. нейронов. Например, сигналы к нейрону моторной коры головного мозга поступают через синапсы, расположенные на дендритах, а также на теле клетки. Для разных типов нейронов количество синаптических связей колеблется в пределах от нескольких сотен до 200000. В то же время для выходящих сигналов существует лишь один путь – одиночный аксон, отходящий от нейрона. Но этот аксон имеет множество ветвей, несущих сигналы от него либо к другим частям нервной системы, либо на периферию.

Важно, что в большинстве синапсов сигнал в норме проводится только вперёд: от аксона предшествующего нейрона к дендритам последующих нейронов. Это обеспечивает распространение сигнала в направлении необходимом для выполнения специфической функции нервной системы.

Серое вещество состоит из тел нервных клеток и «окружено» лежащим снаружи белым веществом, образованным пучками аксонов и дендритов. Белый цвет этих пучков обусловлен миелиновыми оболочками нервных волокон. Концы аксонов и дендритов, находящихся в центральном сером веществе, не имеют миелиновых оболочек. «Крылья» серого вещества разделены на два задних и два передних рога. Передние рога содержат тела нейронов, аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мыщцам; все остальные нервные клетки спинного мозга являются вставочными (чувствительными) нейронами.

Задние корешки состоят из отростков центростремительных нейронов (афферентные волокна), а передние – из отростков центробежных нейронов (состоят из эфферентных волокон). Если рассмотреть на разрезе вздутие на заднем корешке, то внутри его можно увидеть скопление серого вещества, где находятся тела центростремительных нейронов. Этот факт получил название закона распределения афферентных и эфферентных волокон в спинномозговых корешках или закона Белла-Мажанди. Справка: эфферентный –направленный от нервных центров, центробежный; афферентный –двигающийся в направлении центра системы, центростремительный, приносящий.

В эксперименте после односторонней перерезки всех передних корешков у животного исчезают рефлекторные движения соответствующей половины тела, чувствительность же её сохраняется. Перерезка задних корешков не влечёт за собой утраты способности к движению, но чувствительность в участках тела, которые снабжались соответствующими корешками, исчезает. В передних корешках проходят кроме моторных нервов скелетной мускулатуры другие эфферентные нервные волокна: сосудистые и секреторные, а также идущие к гладкой мускулатуре.

Так, если перерезать с обеих сторон спинного мозга все задние корешки, иннервирующие задние конечности животного (например, собаки) сохранив в целостности передние корешки, то животное первое время после операции теряет способность передвигаться при помощи этих конечностей. Через некоторое время движения задних лап, потерявших чувствительность, восстанавливаются, но имеют ненормальный характер: движения порывистые, резкие, лапы чрезмерно сгибаются и сильно разгибаются Такие движения называются атаксическими. Они встречаются и у человека при заболеваниях спинного мозга, сопровождающихся поражением восходящих путей (спинномозговая атаксия).

Расстройство координации движений наступает вследствие прекращения потока афферентных импульсов в мозг, прежде всего, от рецепторов двигательного аппарата, а также от экстрарецепторов кожи. Отсутствие информации о состоянии двигательного аппарата в каждый момент движения приводит к тому, что мозг теряет способность контролировать, оценивать характер движения и вносить поправки на всех этапах двигательного акта. И хотя эфферентные импульсы поступают из мозга в мышцы и вызывают их сокращения, процесс этот не контролируется и не регулируется, так как отсутствует обратная связь, без которой невозможно управление двигательными актами и выполнение точных и плавных движений.

Каждый метамер получает чувствительные волокна от трёх расположенных друг над другом задних корешков. Поэтому перерезка одного заднего корешка не вызывает у животного (в эксперименте) полного выпадения чувствительности в соответствующем метамере. Если же перерезать все задние корешки вдоль спинного мозга, за исключением одного, то чувствительность сохраняется в трёх метамерах, а не в одном, причём в среднем метамере чувствительность остаётся почти неизменной, а в соседних несколько снижается. Эти данные свидетельствуют о том, что на периферии имеется перекрытие зон распространения афферентных нервных волокон.

Сегментарное распределение волокон, выходящих из спинного мозга в составе задних корешков, чётко обнаруживается лишь в межрёберных мышцах. Крупные мышцы туловища и конечностей иннервируются нервными клетками, тела которых расположены в 2-3 сегментах спинного мозга. Аксоны этих клеток покидают спинной мозг в составе двух или трёх передних корешков. Многие мышцы иннервированы волокнами, выходящими из спинного мозга через один передний корешок. В сером веществе спинного мозга человека и животных насчитывают свыше 10 млн. нейронов. Из них лишь 3% приходится на двигательные клетки-мотонейроны; 97% нервных клеток спинного мозга относится к промежуточным нейронам – интернейронам.

Мотонейроны спинного мозга принято разделять на альфа и гамма нейроны. Первые из них иннервируют скелетные мышечные волокна, обеспечивающие двигательные акты организма, а вторые –интрафузальные мышечные волокна мышечных веретён. Сокращение интрафузальных волокон вызывает растяжение рецепторов, находящих в ядерных сумках мышечных веретён, вследствие чего в соответствующих афферентных волокнах возникают разряды нервных импульсов. Поступая в спинной мозг, эти афферентные импульсы активируют альфа- мотонейроны, что имеет очень важное значение для поддержания мышечного тонуса. Тела и дендриты мотонейронов густо покрыты синаптическими окончаниями. На каждом альфа- мотонейроне – до 10000 синапсов.

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в центральную нервную систему от рецепторов вестибулярного аппарата, глаз, кожи, а также от мышечно-суставных рецепторов (проприорецепторов). К числу проприорецепторов относятся: мышечные веретёна, находящиеся среди мышечных волокон, тельца Гольджи, расположенные в сухожилиях, пачиниевы тельца, находящиеся в фасциях, покрывающих мышцы, в сухожилиях, связках.

Все эти рецепторы относятся к группе механорецепторов, которые возбуждаются при их растяжении. Одним из указаний на большое значение афферентной иннервации мышц можно считать тот факт, что 30-50% нервных волокон, иннервирующих любую мышцу, являются афферентными, передающими в центральную нервную систему импульсы от проприорецепторов. При выключении афферентной иннервации мышц, например, при перерезке задних корешков спинного мозга, координированная мышечная деятельность нарушается, несмотря на сохранение двигательной иннервации мышц.

Мышечные веретёна представляют собой высокодифференцированные рецепторные образования, снабжённые афферентными и эфферентными нервными волокнами. Каждое веретено состоит из нескольких тонких, так называемых интрафузальных, поперечно- полосатых мышечных волокон.Одиночное волокно состоит из центральной части – ядерной сумки и двух способных к сокращению участков. В ядерной сумке расположены рецепторы, представляющие собой спиралевидные окончания толстых афферентных покрытых миелиновой оболочкой нервных волокон.

Один конец интрафузального волокна прикрепляется к обычному мышечному волокну, другой – к сухожилию. Таким образом, интрафузальные волокна расположены параллельно массе мышечных волокон, среди которых они находятся. Если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретёна тоже растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают импульсы, идущие в центральную нервную систему. Если же мышца сокращена, натяжение мышечных волокон ослабевает и импульсация прекращается.

Второй вид проприорецепторов – тельца Гольджи – находятся в сухожилиях. При мышечном сокращении эти тельца растягиваются и в них возникают нервные импульсы, поступающие к нервным центрам. Сухожильные рецепторы менее возбудимы, чем мышечные волокна. Таким образом, в двигательном аппарате имеются рецепторы – мышечные веретёна, возбуждающиеся при удлинении (расслаблении и растяжении), и рецепторы – тельца Гольджи, возбуждающиеся при сокращении мышечных волокон.

Группы мотонейронов спинного мозга, иннервирующих отдельную мыщцу, составляют функциональную единицу, которая называется моторным пулом. Количество и расположение таких нейронов, образующих пулы, иннервирующих разные мышцы, различно. Этим объясняется факт, что крупные мышцы иннервированы центробежными волокнами, выходящими из спинного мозга в составе двух- трёх передних корешок, а мелкие мышцы иннервированы волокнами, выходящими через один передний корешок. Среди промежуточных нейронов спинного мозга различают клетки с короткими и длинными аксонами, причём первых значительно больше, чем вторых.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы (мозговым стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредством восходящих и нисходящих путей. По восходящим путям передаётся информация, получаемая рецепторами. По нисходящим путям спинного мозга поступают к нему импульсы от вышележащих эффекторных центров. Получая импульсы по нисходящим путям от центров головного мозга и передавая эти импульсы к рабочим органам, спинной мозг «выполняет» проводниково-исполнительную роль.

Дата добавления: 2015-06-26