Костный мозг

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных (ретикулиновых) волокон. Ретикулиновые волокна переплетаются и образуют тонкопетлистую сеть (ретикулум). Среди ретикулярных клеток различают несколько разновидностей.

Прежде всего различают истинно ретикулярные (собственно ретикулярные) волокна. Эти клетки отросчатой формы. С помощью отростков эти клетки контактируют друг с другом. Однако перехода цитоплазмы из одной клетки в другую не происходит. В этих клетках цитоплазма светлая, а ядро крупное, круглое и лежит в центре клетки. В ретикулярных клетках органоиды, в том числе эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи, развиты хорошо. Эти клетки секретируют преколлаген, проэластин и гликозаминогликаны. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании микроокружения, выделяя факторы роста. Эти клетки являются самыми многочисленными, в связи с этим они выполняют еще механическую (стромальную) функцию.

Свободные макрофаги характеризуются высокой степенью развития органоидов, особенно лизосом. Эти клетки способны к активному фагоцитозу. Особенностью этих клеток является их способность выходить из ретикулярной сети и перемещаться по ткани, органу и даже по организму. За счет способности к активному фагоцитозу свободные макрофаги выполняют выраженную защитную функцию.

Фиксированные макрофаги характеризуются меньшей степенью развития органоидов. Фагоцитарная активность у этих клеток выражена очень незначительно. Основной разновидностью фиксированных макрофагов являются дендритные клетки 1 типа. Эти клетки располагаются, в основном, в В-зонах периферических органов кроветворения. Благодаря поверхностным рецепторам дендритные клетки 1 типа фиксируют на своей поверхности В-лимфоциты и удерживают их в В-зоне столько, сколько необходимо для полноценной иммунной стадии В-лимфоцитопоэза.

В целом ретикулярная ткань образует необходимое строго специфическое микроокружение для развивающихся клеток крови в органах кроветворения. Именно поэтому эктопическая пересадка костного мозга (например, под кожу) сопровождается прекращением процессов гемопоэза.

Развитие костного мозга происходит из мезенхимы, которая врастает вместе с кровеносными сосудами в первичную костномозговую полость.

Впервые костный мозг появляется на 2 –ом месяце утробной жизни в ключице. На 3-ем месяце костный мозг появляется во всех остальных плоских костях. Затем, во второй половине беременности костный мозг появляется во всех трубчатых костях.

У взрослого человека костный мозг подразделяется на красный и желтый костный мозг. У плода и новорожденного ребенка весь костный мозг является красным. После рождения постепенно красный костный мозг замещается на желтый. Чем старше человек, тем больше у него содержится желтого костного мозга. Желтый костный мозг представляет жировую ткань, которая образуется в результате жирового перерождения ретикулярных клеток. Желтый костный мозг располагается в диафизах трубчатых костей. Красный костный мозг содержится в плоских костях и эпифизах трубчатых костей. К красному костному мозгу относятся все кровеносные сосуды и развивающиеся клетки крови. Ему свойственна функция кроветворения. Четкой границы между красным и желтым костным мозгом нет. Всегда в красном костном мозге имеются вкрапления желтого костного мозга, а в желтом всегда присутствуют элементы красного мозга.

Красный костный мозг включает в себя 3 компонента: гемопоэтический, стромальный и сосудистый.

Стромальный компонент костного мозга представлен ретикулярной тканью, которая образует здесь строго специфическое микроокружение, необходимое для полноценного гемопоэза. В петлях ретикулярной сети лежат развивающиеся клетки крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, лимфоциты. Кроме того, красный костный мозг содержит основную массу стволовых клеток крови. К стромальному компоненту относятся также жировые клетки, тучные клетки, адвентициальные клетки (они покрывают более 50% поверхности синусодных капилляров и под влиянием гемопоэтина- эритропоэтина способны сокращаться), макрофаги (они могут секретировать эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, простагландин; они улавливают из кровотока железосодержащее вещество- трансферрин и передают его развивающимся эритроидным клеткам), остеогенные клетки эндоста (стволовые клетки костной ткани, остеобласты и их предшественники). Кроме того, в настоящее время к стромальным клеткам относятся эндотелиальные клетки сосудов костного мозга, так как они синтезируют коллаген 4 типа, гемопоэтины. Эндотелиальные клетки способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. Кроме того, они вырабатывают колониестимулирующие факторы и фибронектин, который обеспечивает прилипание клеток друг к другу и к субстрату.

Сосудистый компонент костного мозга представлен многочисленными кровеносными сосудами. Артерии, проникая в костномозговую полость, распадаются на многочисленные капилляры, которые переходят в венозные синусы. Эндотелий синусов способен к активному фагоцитозу и накоплению коллоидных красителей в экспериментальных условиях. Кроме того эндотелиальные клетки способны округляться и превращаться в типичные макрофаги. В силу больших размеров ток крови в синусоидных капиллярах очень медленный. Стенка этих капилляров прерывистая. Через поры в полость этих капилляров поступают зрелые форменные элементы крови. Так как у незрелых клеток крови ядра не способны к деформации, эти форменные элементы в протекающую кровь практически не поступают. Синусоиды периодически ритмически расслабляются. Так, установлено, что эритропоэтин вызывает сокращение адвентициальных клеток, в результате чего открываются поры и формируются отверстия в эндотелии, через которые проходят клетки крови. Синусоидные капилляры сильно ветвятся и образуют «синусоидное дерево».

Гемопоэтический компонент костного мозга включает в себя основную массу стволовых клеток крови и многочисленные клетки крови, находящиеся на различных стадиях дифференцировки. Здесь образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, тромбоциты. Гемопоэтический компонент костного мозга располагается в виде шнуров между сосудами. Основу его составляет ретикулярная ткань, образующая широкопетлистый синцитий с большим количеством полостей. В этих полостях располагаются свободные клеточные элементы, представляющие различные стадии развития клеток крови.

Установлено, что в костном мозге зоны активной пролиферации клеток отделены от зон дифференцировки. Так, гранулоциты лежат преимущественно в отдалении от синусов в центре гемопоэтических шнуров и лишь на стадии метамиелоцитов приближаются к стенкам синусоидов. Мегакариоциты лежат около стенки синусоидных капилляров, а лимфоциты и моноциты концентрируются вокруг ветвей артериальных сосудов. Основная масса стволовых клеток лежит вблизи артериальных сосудов и скорость их пролиферации тем выше, чем ближе они лежат к поверхности кости. По мере дифференцировки кроветворные клетки перемещаются к стенке синусоидных капилляров. Перемещению клеток крови способствует способность ретикулярных клеток к сокращению. Кроме того, с помощью меченого Н3-тимидина установлено, что наиболее активно процессы пролиферации протекают в области эндоста.

Объем красного костного мозга составляет 1500г, то есть примерно равен массе печени. В силу того, что красный костный мозг имеет полужидкую консистенцию, из него можно изготавливать мазки. Анализ мазков костного мозга позволяет правильно поставить диагноз, судить об эффективности лечения и прогнозе заболевания.

Функциональное значение костного мозга очень велико. Он является депо стволовых клеток. Здесь протекают процессы образования почти всех клеток крови. Кровь, протекающая через сосудистое русло костного мозга очищается от чужеродных соединений за счет фагоцитарной активности эндотелиальных клеток синусоидных капилляров. Костный мозг оказывает регулирующее влияние на процессы иммуногенеза.

Дата добавления: 2015-06-26