Последействие стимула

Следовые условные рефлексы

Вероятно, это же можно сказать и о другом предполагаемом индикаторе подвижности, основанном на отставлении подкрепления от условного раздражителя, именно о выработке следовых условных рефлексов. Мысль об использовании этого показателя для определения подвижности, причем, возможно, в качестве «специального и наиболее точного способа», была выдвинута еще И.П. Павловым, однако для определения истинной значимости этого индикатора с тех пор мало что было сделано. В работе И.В. Равич-Щербо (1956) были получены главным образом негативные результаты, указывающие на отсутствие связи между скоростью образования следовых фотохимических реакций и переделкой, а также длительностью последовательных образов. В.А. Адамович-Герасимов (1959) отмечает зависимость предела (по длительности) следовых реакций у собак от подвижности, но в большей мере от силы нервной системы: у «слабых» собак этот предел в 4 – 5 раз меньше, чем у «сильных». Можно предполагать, таким образом, что если выработка следовых условных реакций и является индикатором подвижности, то, вероятно, лишь в такой же, если не в меньшей, степени, как и других свойств нервной системы.

Следовые процессы исследуются и той формой испытаний, которая основана на учете длительности так называемого последействия возбудительного или тормозного процесса. Термином «последействие» обозначается остаточный эффект сигнала, имеющий место после прекращения наличного действия раздражителя. Скорость затухания последействия индивидуально различна, и, поскольку речь идет о действии фактора времени, эти индивидуальные различия многие авторы склонны рассматривать как проявления индивидуально различного уровня подвижности нервных процессов. В какой мере этот взгляд соответствует действительности? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим те материалы, в которых показатели, связанные с последействием, анализировались экспериментально и теоретически, а также сопоставлялись с какими-либо апробированными индикаторами свойств нервной системы.

Картина индикаторов последействия в своей совокупности чрезвычайно сложна и трудна для интерпретации. Этому усложнению способствует целый ряд моментов, из которых особое значение имеют модальность реакции, вызывающей последействие, «знак» раздражителя (положительный стимул или тормозный), «знак» самого последействия (иррадиация или индукция) и, наконец, характер того индикатора, по которому судят о наличии той или иной формы последействия. Одним из наболее часто применяемых методов исследования последействия является двигательная реакция испытуемого, образованная по предварительной инструкции, согласно которой он должен нажимать на ключ в ответ на раздражители, идущие через определенные промежутки времени после предъявления «индуцирующего» стимула (А.И. Бронштейн, 1927; Е.И. Бойко, 1964; О.А. Конопкин, 1958). Внутри этого приема сохраняются одна и та же модальность реакции и один и тот же характер тестового индикатора (время реакции), что, конечно, сильно упрощает картину, однако, к сожалению, не настолько, чтобы физиологическая (с точки зрения свойств нервной системы) интерпретация индивидуальных особенностей последействия перестала вызывать затруднения. Действительно, учитывая, что возбудительный и тормозный раздражители могут иметь каждый и положительное и отрицательное последействие, можно выделить четыре формы или четыре разновидности следового действия раздражителя:

1. Последовательная иррадиация положительного раздражителя: в разбираемой форме опыта выражается в уменьшении времени реакции на тестовый раздражитель, предъявляемый после индуцирующего. Это уменьшение времени реакции может быть интерпретировано как следствие суммации следового и наличного, возникающего при предъявлении тестового стимула, возбуждений. Явление последовательной иррадиации возбуждения в хронометрических опытах отмечали Н.И. Чуприкова (1954) и К.М. Гуревич (1963), а также авторы, использовавшие методику К.М. Гуревича (М.Н. Борисова и др., 1963; З. Г. Туровская, 1963 а, б).

2. Последовательная индукция положительного раздражителя: в хронометрическом эсперименте выражается в увеличении времени реакции на тестовый раздражитель, что объясняется возникновением следового торможения в последействии возбудительного процесса. Феномен последовательной отрицательной индукции наблюдали Н.С. Лейтес (1956 а), К.М. Гуревич (1963), М.Н. Борисова и др. (1963), З.Г.ТУРуровская (1963 а, б); он лег также в основу представлений о «психологическом рефрактерном периоде» и «одноканальной» обработке информации человеком (К. J.W. Craik, 1947; R. С. Davis, 1957; P. Fraisse, 1957).

3. Последовательная иррадиация тормозного раздражителя: в опытах со временем реакции выражается в увеличении латентных периодов реакции на раздражители, идущие вслед за индуцирующим стимулом, имеющим тормозное значение. Это явление объясняется влиянием остаточного торможения, под воздействием которого развитие очага возбуждения при предъявлении очередного положительного раздражителя несколько замедляется. Эффект последовательного торможения наблюдали Н.С. Лейтес (1956 а) и авторы, использовавшие его методику (М.Н. Борисова и др., 1963; З.Г.ТУРуровская, 1963 а, б).

4. Последовательная индукция тормозного процесса: в хронометрических опытах выражается в укорочении времени реакции на тестовые раздражители, следующие за индуцирующим стимулом, обладающим тормозным значением. Объяснить это можно действием закона положительной индукции, сформулированного – как, впрочем, и все закономерности иррадиации и индукции – еще в школе И.П. Павлова. Положительная индукция тормозного сигнала наблюдалась Е.И. Бойко (1954) и Н.С. Лейтесом (1956 а), а также авторами, применявшими методику Н.С. Лейтеса.

Как видим, в конкретном эксперименте могут быть получены все четыре возможных варианта последействия положительных и тормозных раздражителей. При этом тот или иной характер последействия как по «знаку», так и по «количеству» представляет собой, при прочих равных условиях, функцию индивидуальности, так что одна и та же форма эксперимента может вскрыть, скажем, различный «знак» последействия у различных испытуемых или различную его величину. Например, по методике К.М. Гуревича (1963) может быть показано, что при одном и том же интервале между индуцирующим и тестовым сигналами время реакции на второй раздражитель у одних испытуемых будет возрастать (отрицательная индукция), а у других – укорачиваться (иррадиация возбуждения); а при помощи методики Н.С. Лейтеса (1956 а) устанавливается, что последействие, выступающее здесь всегда в виде отрицательной индукции, весьма значительно варьирует по своей величине.

Насколько однозначны индикаторы, получаемые в различных вариантах методик, исследующих последействие? Можно ли считать, что все эти варианты отражают одно и то же качество работы нервной системы? Ясно, что без положительного ответа на этот вопрос не может быть решен положительно и вопрос о проявлении в показателях последействия любого одного свойства нервной системы, например подвижности нервных процессов. К сожалению, материалы для ответа на этот вопрос весьма незначительны. Лишь в работах М.Н. Борисовой с соавторами (1963) и З.Г.Туровской (1963 б) имеются указания на наличие положительной корреляции между двумя показателями, получаемыми по методике Н.С. Лейтеса: отрицательной индукцией возбуждения и последействием тормозного сигнала. В первом случае корреляция составляла 0,43 (р < 0,005), во втором – 0,39 (р < 0,05). Корреляция рангов, подсчитанная нами по данным работы Н.С. Лейтеса (1956 а) для 13 участвовавших в ней испытуемых, составила 0,52 (р < 0,01). При сопоставлении показателей последействия сигналов различной сенсорной модальности корреляция оказывается близкой к нулю, что, возможно, объясняется влиянием парциальности в афферентном звене (см. гл. XII). Таким образом, можно предполагать, что в случаях, не осложненных вмешательством фактора парциальности, показатели последействия имеют тенденцию коррелировать друг с другом.

Теперь обратимся к вопросу о том, какое или какие свойства нервной системы играют ведущую роль в явлениях последействия возбудительного и тормозного процессов. Авторы основных хронометрических методик исследования индивидуальных особенностей последействия Н.С. Лейтес (1956 а) и К.М. Гуревич (1963) не сочли возможным дать окончательные ответы на этот вопрос, выдвинув для толкования разработанных ими индикаторов ряд в достаточной мере обоснованных гипотез.

Н.С. Лейтес предположил, что длительность последействия зависит либо от силы тормозного процесса, либо от подвижности нервных процессов, причем, как отметил Б.М. Теплов, «достаточно ясно показал, что аргументы в пользу «гипотезы подвижности» сильнее, чем в пользу «гипотезы силы тормозного процесса» (1960, с. 34). Применение этой методики (точнее, того варианта ее, который исследует отрицательную индукцию) к олигофренам, отличающимся, как показано М.С. Певзнер (1956), В.И. Лубовским (1956) и другими авторами, особой инертностью нервных процессов, также способствовало интерпретации ее индикаторов, скорее, как показателей подвижности (И.В. Равич-Щербо, 1959). Именно в этом качестве использовал методику Н.С. Лейтеса Е.А. Климов (1959, 1960) в работах по изучению индивидуальных особенностей трудовой деятельности. Однако З.Г.Туровская (1963 а) склонилась, скорее, к тому, чтобы интерпретировать данные этой методики с точки зрения «силы тормозного процесса».

К.М. Гуревич также двояко интерпретировал свои результаты определения длительности и интенсивности последействия, предполагая, что эти показатели для последействия возбуждения могут определяться либо силой нервной системы, либо скоростью протекания иррадиации и концентрации, которая, по его мнению, «возможно, не столь тесно связана с прочими показателями скорости протекания процессов, или подвижности» (1963, с. 245); в последействии же торможения – в форме опыта, имитирующего «ошибку», – могут отражаться либо баланс нервных процессов, либо их подвижность. Кроме того, К.М. Гуревич указывает, что значительную роль в динамике последействия может играть интенсивность применяемых раздражителей.

Какую из всех этих гипотез предпочесть? Очевидно, ту, которая более отвечает имеющимся фактам. Факты же эти добываются в сопоставлениях индикаторов последействия с теми показателями, которые хорошо себя зарекомендовали в качестве показателей тех или иных свойств нервной системы. Одним из опытов такого сопоставления была работа З.Г.Туровской (1963 б), где для результатов измерения последействия, полученных по методикам Н.С. Лейтеса и К.М. Гуревича, были вычислены корреляции с надежными показателями силы нервной системы. Последние относились почти целиком к зрительному анализатору, поэтому, как уже говорилось, не приходится удивляться тому, что данные по методике К.М. Гуревича, исследующей последействие звуковых сигналов, не коррелировали с указанными силовыми индикаторами. Однако в пределах одного и того же зрительного анализатора силовые индикаторы и показатели последействия (методика Н.С. Лейтеса) продемонстрировали явную тенденцию к связи: большим значениям силы чаще соответствовали меньшие значения последействия. Правда, корреляции довольно часто не достигали уровня статистической значимости, но так или иначе заметная тенденция налицо (табл. 43). Больше других по абсолютным величинам коэффициенты корреляции последействия с «фоновым» временем реакции на зрительные раздражители. В гл. IX уже говорилось – и как раз по поводу результатов З.Г.Туровской, – что показатели времени реакции в этой методике не случайно демонстрируют довольно хорошее совпадение с силовыми показателями: видимо, это связано с различным физиологическим эффектом примененных зрительных раздражителей для индивидов, различающихся по уровню зрительной чувствительности и соответственно силы нервной системы. Тот факт, что более короткому времени реакции чаще соответствует большее последействие, говорит о заметной тенденции «слабых» испытуемых к более длительному следовому эффекту как возбудительного, так и тормозного процесса. Собственно, подобные соотношения между «фоновым» временем реакции и длительностью следового действия положительных и тормозных сигналов зарегистрированы уже в исходной работе Н.С. Лейтеса (1956 а). Подсчет соответствующих коэффициентов ранговой корреляции по приводимым там табличным данным дает значения ‑0,80 (р < 0,01) и -0,48 (р < 0,1). Наконец, в коллективной работе по сопоставлению предполагаемых индикаторов подвижности (М.Н. Борисова и др., 1963) коэффициенты корреляции рангов для этих же показателей оказались равны - соответственно ‑0,50 (р < 0,01) и ‑0,58 (р < 0,01).

Любопытные данные содержатся в тех сопоставлениях, где последействие изучалось не по хронометрическим, а по каким-либо другим показателям. В работе М.Н. Борисовой с соавторами (1963) показатель слабости высота кривой КЧФ – и четыре показателя последействия возбуждения, полученные по электромиографической методике А.Я. Колодной, дали коэффициенты корреляции рангов от 0,32 до 0,39 со статистической значимостью последних на 5 – 10 %-ном уровне. В работе по сравнительному изучению коротких методик (В.Д. Небылицын и др., 1965) корреляции электромиографического же показателя последействия с двумя силовыми индикаторами – угашением с подкреплением (ЭЭГ вариант) и зрительным порогом – оказались равны соответственно ‑0,596 (р < 0,01) и – 0,544 (р < 0,01). Высокую отрицательную корреляцию между предельной дозой кофеина (т. е. силой нервной системы по отношению к возбуждению) и последовательным торможением после дифференцировки, равную ‑0,550 (р < 0,001), нашла также Е.Ф. Мелихова (1964), использовавшая архивные данные Колтушей для 93 собак, а еще раньше соответствие между этими показателями отметила Л. X. Таланина (1957).

Таблица 43

Коэффициенты корреляции рангов между показателями последействия по методике Н.С. Лейтеса и индикаторами силы нервной системы, относящимися к зрительному анализатору (по данным 3.Г.Туровской, 19636)

	Индукционн	ая методика	Зрительная чувствительность	Действие на зрительную чувствительность отвлекающих звуковых раздражителей	Сумма ординат кривой КЧФ	«Фоновое» время реакции
вариант «повторение»	вариант «утомление»	в опыте с после. действием возбуждения	в опыте с последействием торможения
Последействие положительных раздражителей	–30	–22	37*			–62 ***	–34
Последействие тормозных раздражителей	–33	–37 *		43*	44*	-59* *	–43*

Примечание. • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

Совокупность всех приведенных данных дает нам существенные основания для ответственного вывода о том, что в интенсивности и длительности последействия положительных и тормозных раздражителей играет роль – и немалую – сила нервной системы по отношению к возбуждению: большему уровню силы чаще соответствует меньшее по глубине и быстрее прекращающееся последействие. Теоретическим основанием этой роли служит снова – в который уже раз – представление об отрицательной зависимости между силой нервной системы и абсолютной чувствительностью. Действительно, если допустить, что выраженность следовых процессов зависит от интенсивности стимуляции – а для такого допущения существуют экспериментальные основания, – то тогда интенсивность и длительность последействия будут тем больше, чем интенсивнее стимул и чем интенсивнее очаг возбуждения, им вызываемый. Но при равных интенсивностях стимула, если только он не сверхсильный, очаг возбуждения, вызываемый этим стимулом, будет интенсивнее в случае более низкого порога. Поскольку более низким порогом обладает слабая нервная система, она развивает – в определенной зоне интенсивностей стимула – более сильное возбуждение и, как следствие этого, более интенсивные и длительно текущие следовые процессы. Та же схема, очевидно, относится и к последействию торможения: ведь очаг условного торможения «запускается» в действие той же самой по внутреннему механизму системой афферентных возбуждений, тем же сенсорным процессом, что и очаг условного возбуждения. Это, кстати, объясняет тот факт, что показатели последействия тормозных раздражителей коррелируют с таковыми для положительных раздражителей, а вместе с тем и с индикаторами силы по отношению к возбуждению, причем с последними примерно на том же численном уровне, что и показатели последействия положительных раздражителей.

Таким образом, по крайней мере, отчасти подтверждается предположение К.М. Гуревича (1963), указавшего в качестве одной из возможностей на зависимость скорости прекращения последействия от силы нервной системы. Мы говорим «отчасти», так как сила нервной системы, вероятно, не единственный фактор, влияющий на длительность следовых процессов.

Можно полагать, что зависимость явлений последействия от фактора силы будет выступать всякий раз, когда раздражители, вызывающие следовой процесс, не будут уравнены по их физиологической интенсивности, т. е. по их интенсивности в единицах индивидуального порога.

Но можно также быть уверенным, что индивидуальные различия в длительности последействия не исчезнут и в том случае, если в опыте будет применена стимуляция в единицах индивидуального порога. Это укажет на то, что в осуществлении явлений последействия принимает участие какой-то другой факор нервной деятельности (и, может быть, снова не один), который определяет скоростную характеристику движения следовых процессов во времени, так сказать, в ее чистом виде. Возможно, что это и будет подвижность нервных процессов в собственном значении этого термина. На эту мысль наводят результаты некоторых сопоставлений, например полученное Е.А. Климовым (1959) хорошее соответствие между определением последействия торможения по методике Н.С. Лейтеса и испытанием на перестройку стереотипа зрительно-двигательных реакций. Но возможно также, что значительную роль в скорости прекращения следового процесса играет та легкость, с которой в соответствующих нервных структурах генерируется процесс противоположного знака, активно ограничивающий развитие следового явления. В этом случае затухание следового эффекта оказалось бы связанным с параметром динамичности того нервного процесса, который противоположен по своему знаку процессу, вызывающему явление последействия. В некоторых работах можно обнаружить данные, подтверждающие это предположение. Так, коэффициент корреляции рангов, подсчитанный по данным И.В. Равич-Щербо (1956) между скоростью выработки дифференцировки к фотохимическому условному рефлексу (индикатор динамичности торможения) и длительносью положительного последовательного образа, оказался равен – 0,62 (р < 0,05).

Окончательное решение проблемы факторов, определяющих индивидуальную динамику и длительность следовых явлений нервной системы, может быть дано только в специальном сопоставлении показателей последействия с набором референтных индикаторов различных свойств нервной системы, причем число последних невозможно заранее ограничить. Однако, по крайней мере, один негативный вывод может быть сделан уже сейчас. Этот вывод заключается в том, что если в явлениях последействия и имеется влияние фактора подвижности нервных процессов, то оно отнюдь не исчерпывает всего многообразия влияния со стороны свойств нервной системы, определяющих сложную динамику протекания процессов последействия или даже одну из сторон этой динамики – длительность следовых явлений. Это особенно относится к такой организации опыта, когда применяемые раздражители, не будучи взяты в единицах индивидуального порога, обладают индивидуально различной физиологической эффективностью. Поэтому длительность процесса последействия едва ли может рассматриваться в качестве однозначного индикатора подвижности нервных процессов.

Дата добавления: 2015-06-26