Рецепторные функции мышечных веретен и сухожильных органов

Расположение рецепторов и характер их возбуждения. По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно (рис. 5.4); первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы; это отражено на схемах (рис. 5.4).

Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя (рис. 5.4, А), в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах Ia) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами 10), как правило, «молчат». Во время растяжения (рис. 5.4, Б) частота импульсации в волокнах Ia возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон (рис. 5.4, В) напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается, так как ускорение, придаваемое грузу, в какой–то момент приводит к их дополнительному растяжению.

Рис. 5.4. Схема состояния и характера импульсации мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в покое (А), при пассивном растяжении (Б), во время изотонического сокращения экстрафузальных мышечных волокон (В), при сокращении только интрафузальных волокон (Г, γ– активность). При сочетании состояний (Б) и (Г) афферентные волокна мышечных веретен активируются особенно сильно. Ia–импульсация первичных окончаний мышечных веретен в волокнах группы Ia. lb–импульсация сухожильных органов в волокнах группы Ib. Д. м.–длина мышцы

Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы–ее напряжение. Исходя из этого следовало бы ожидать, что при изометрическом сокращении частота импульсации сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится.

Активность фузимоторных нервных волокон. Одна из причин возбуждения мышечных веретен –это, как говорилось выше, растяжение мышцы; поскольку экстрафузальные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, они растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения (рис. 5.4, А, Б). Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом–путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого γ–мотонейронами (рис. 5А,Г). Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается их центральная часть (рис. 5А,Г), а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы.

Эти два механизма активации веретен–растяжение мышцы и сокращение интрафузальных волокон – могут действовать аддитивно. С другой стороны, второй из них способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения экстрафузальных волокон, и в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

Вторичные окончания мышечных веретен. Эти окончания афферентных волокон группы II тоже служат рецепторами растяжения, причем их порог возбуждения выше, чем у первичных окончаний веретен. Он может изменяться в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон. Функция вторичных окончаний в спинальных рефлексах понятна гораздо меньше, чем функция первичных окончаний. Они служат прежде всего датчиками статической длины, а не ее изменений.

4.

Дата добавления: 2015-06-04