Вопрос 13. Отделы ствола головного мозга. Задний мозг, строение и функции. Нейронные связи

При внешнем осмотре головного мозга человека легко различаются три крупные части:

- конечный (большой, или передний) мозг (cerebrum);

- мозжечок (cerebellum);

- ствол мозга (truncus cerebri).

Эти анатомические названия столь заметных отделов сложились исторически и не отражают ни эволюционной истории становления мозга приматов, ни реального разделения на морфологически обоснованные отделы. Три очевидных отдела мозга - только дань эпохе Возрождения, когда вера в прогресс и будущее человечества была беспредельной. В нейробиологической реальности морфологическое строение мозга выглядит намного прозаичнее.

Ствол мозга является непосредственным продолжением спинного мозга и расположен на основании черепа. К стволу мозга (truncus cerebri) относят продолговатый мозг, мост и средний мозг. При внешнем осмотре головного мозга ни среднего, ни продолговатого мозга отделить от соседних структур нельзя. Только на сагиттальном разрезе видны границы между этими отделами

Нужно подчеркнуть, что промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг имеют относительно небольшой размер, а парные полушария переднего мозга превалируют над основными отделами. Относительно крупной структурой выглядит мозжечок, хотя и его размеры намного меньше, чем полушарий переднего мозга. При средней массе мозга 1310 г масса ствола мозга обычно составляет 140-150 г. Именно отсюда выходят черепные нервы. С каудального конца к стволу мозга примыкает спинной мозг, а с рострального - промежуточный мозг. В стволе головного мозга выделяют три двигательных центра, т.е. три нервных образования, непосредственно влияющих на двигательные рефлексы спинного мозга и черепномозговых нервов и входящих в состав афферентных путей от вышележащих двигательных отделов - красное ядро головного мозга, вестибулярные ядра головного мозга (в частности латеральное вестибулярное ядро Дейтерса головного мозга) и некоторые отделы ретикулярной формации головного мозга. Красное ядро расположено в среднем мозге на уровне четверохолмия. Главным эфферентным путем от него служит руброспинальный тракт, перекрещивающийся сразу после выхода из красного ядра и спускающийся в белом веществе спинного мозга. Электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается преимущественным возбуждением мотонейронов сгибателей. От латерального вестибулярного ядра Дейтерса начинается неперекрещенный вестибулоспинальный тракт, оказывающий возбуждающее действие на мотонейроны разгибателей и тормозное на мотонейроны сгибателей. В ретикулярной формации ствола мозга можно выделить две области, расположеных в районе моста и в продолговатом мозге, от которых исходят два ретикулоспинальных тракта. Неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт содержит волокна от области моста, а в состав латерального ретикулоспинального тракта, начинающегося от ядерной зоны продолговатого мозга, входят как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна. Волокна от продолговатого мозга возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей, тогда как волокна от области моста оказывают обратное действие. Таким образом, нисходящие пути от ствола головного мозга можно разделить на два класса, которые оказывают противоположное влияние на мотонейроны сгибателей и разгибателей.

Задний мозг, состоящий из продолговатого мозга и варолиева моста, представляет собой отдел головного мозга, который является непосредственным продолжением спинного мозга. Серое вещество спинного мозга переходит в серое вещество продолговатого мозга и сохраняет черты сегментарного строения. Однако основная часть серого вещества распределена по всему объему заднего мозга в виде обособленных ядер, разделенных белым веществом.

В продолговатом мозгу симметрично заложены ядра четырех последних пар черепно-мозговых нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и внутренних органов. В самой нижней части ромбовидной ямки располагается ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) является продолжением заднебокового отдела переднего рога спинного мозга и связано с иннервацией мускулатуры шеи (рис.10.1.).

Довольно поверхностно лежит группа ядер блуждающего нерва (X пара), который является смешанным и одновременно участвует в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Соответственно функции блуждающему нерву принадлежат три ядра. Вегетативное ядро дает парасимпатические волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам. Чувствительные волокна блуждающего нерва от многих внутренних органов в продолговатом мозгу образуют одиночный пучок (солитарный тракт) и заканчиваются в чувствительном ядре солитарного тракта. Третье ядро блуждающего нерва - соматическое, двигательное - лежит глубже в латеральном отделе продолговатого мозга и носит название обоюдного. Нейроны этого ядра рефлекторно регулируют последовательность сокращения мышц глотки и гортани при дыхании.

Языкоглоточный нерв (IX пара), так же как и блуждающий, содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц ротовой полости и глотки.

Чувствительные волокна от вкусовых почек задней трети языка слизистой оболочки глотки входят вместе с волокнами блуждающего нерва в одиночный пучок. Отростки нейронов, формирующих вегетативное ядро языкоглоточного нерва, идут к парасимпатическим ганглиям, которые связаны с иннервацией секреторного аппарата слюнных желез.

На границе продолговатого мозга и моста располагаются ядра слухового, или вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). Этот нерв состоит из двух частей: нерва улитки и нерва преддверия. Волокна нерва улитки, или собственно слухового нерва, представляют собой аксоны клеток лежащего в улитке спирального ганглия. Эти волокна оканчиваются в кохлеарных ядрах (рис.).

Волокна нерва преддверия формируются аксонами клеток узла преддверия, локализованного на Дне внутреннего слухового прохода. Эти волокна заканчиваются в трех ядрах моста: медиальном ядре Швальбе, латеральном ядре Дейтерса и верхнем ядре Бехтерева. Отростки нейронов второго порядка из этих ядер направляются к фастигиальному ядру мозжечка. Из ядра Дейтерса, которое можно отнести к надсегментарным образованиям, начинается вестибулос-пинальный тракт, идущий в спинной мозг.

В латеральном отделе ретикулярной формации моста расположено ядро лицевого нерва (VII пара). Этот нерв является смешанным. Афферентные чувствительные волокна лицевого нерва передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна участвуют в иннервации подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна лицевого нерва имеют концевые разветвления в мимической мускулатуре лица.

Ядро отводящего нерва (VI пара) заложено поверхностно в задней половине моста. Моторные волокна этого нерва иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные волокна связаны с проприоцепторами этих мышц.

И наконец, последняя пара черепно-мозговых нервов, относящаяся к заднему мозгу, - это тройничный нерв (V пара). Этот нерв смешанный и обладает двигательными и чувствительными ядрами. Двигательное ядро расположено в верхнем отделе покрышки моста. Нейроны этого ядра участвуют в иннервации жевательных мышц, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Длинное, простирающееся через весь мост чувствительное ядро тройничного нерва содержит клетки, к которым подходят афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа

Изучая топографию серого вещества заднего мозга, необходимо отметить наличие в нем ядер чувствительных путей задних столбов спинного мозга. Это ядра тонкого пучка Голля и клиновидного пучка Бурдаха, являющихся путями, которые проводят информацию от тактильных и проприоцепторов, сигнализирующих о положении тела в пространстве. Кроме того, внутри заднего мозга расположено верхнее оливарное ядро, включенное в восходящий путь, который передает акустическую информацию. По латеральной поверхности продолговатого мозга поднимается продолжение боковых столбов спинного мозга.

Центральная часть заднего мозга занята сетевидной, или ретикулярной, формацией, которая представляет собой скопление нервных клеток, напоминающее по принципу организации нервные сети кишечнополостных. Ретикулярные нейроны и распределяются диффузно, и группируются в ядрах, среди которых можно выделить наиболее крупные: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, латеральное ретикулярное ядро на уровне продолговатого мозга, каудальное ретикулярное и оральное ретикулярное на уровне моста. По цитоархитектоническим особенностям в ретикулярной формации заднего мозга выделяют медиальную часть с множеством нейронов крупного размера и латеральную, включающую в себя более мелкие элементы. По своей топографии ретикулярная формация ствола мозга является структурой, расположенной на пути всех входных и выходных систем мозга.

К дендритам и соме ретикулярных нейронов подходят коллате-рали от аксонов сенсорных восходящих путей, локализованных в вентральной и латеральной частях стволовой части мозга. С другой стороны к нейронам ретикулярной формации подходят коллатерали нисходящих моторных трактов, идущих из переднего мозга. От нейронов гигантоклеточного и каудального ретикулярного ядра начинается нисходящий ретикулоспинальный тракт, устанавливающий прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Ретикулярная формация имеет связи с ядрами черепно-мозговых нервов, с мозжечком, промежуточным мозгом и через последний - с корой больших полушарий.

Таким образом, богатство связей ретикулярной формации свидетельствует о том, что она является надсегментарной структурой, приспособленной к регуляции деятельности различных отделов центральной нервной системы.

Дата добавления: 2015-06-04